Структура и динамика карабидокомплексов г. Рузаевки Республики Мордовия

В настоящее время наблюдается чрезвычайно активное воздействие человека на природную среду, состояние которой, несмотря на принимаемые меры, продолжает ухудшаться.

Поэтому современный глобальный характер воздействия человека на природу вызывает необходимость в разработке определенного источника природоохранительных мероприятий. Для поддержания экологического равновесия в природных и антропогенных ландшафтах необходим экологический мониторинг с целью оценки и прогнозирования степени устойчивости биоценозов и хозяйственной деятельности человека. Степень нарушенности биоценозов определяется при помощи целого комплекса методов: физических, химических, биологических. Наиболее точно фиксируют изменения в биоценозах, по комплексу факторов, биологические методы индикации среды. В современных условиях все большее внимание энтомологов привлекают, поэтому антропогенные ландшафты.

В исследованиях экологии насекомых антропогенных ландшафтов наибольшее внимание уделяется изучению Carabidae – одной из основных групп почвенной мезофауны как в отношении видового разнообразия, так и численного обилия, широко распространенной во всех ландшафтных зонах земного шара. Большинство видов – хищники, участвующие в регуляции численности многих почвенных беспозвоночных. Жужелицы со смешанным питанием используют в пищу не только мелких животных, но и растения, их личинки, преимущественно сапрофаги, участвуют в разложении растительного опада. Зависимость распределения жужелиц по биотопам от почвенного – растительных условий и микроклимата определяет их роль как индикаторов биоценозов и различных антропогенных воздействий. Жужелицы успешно используются для характеристики состояния естественных биоценозов в различных ландшафтно-зональных условиях, а также для выявления степени влияния отдельных природных и антропогенных факторов на экосистемы.

Опережающий рост городского населения, качественные преобразования городских поселений и многие другие факторы вызывают повышенный интерес исследователей к различным аспектам экологии города. Городские агломерации являются местами наибольшего антропогенного воздействия на биосферу и районами интенсивных преобразований экосистем. Интерес к изучению насекомых городских территорий возник давно и в течении долгого времени касался лишь синантропных видов. В начале XX века появляются публикации по группам насекомых, живущих вне дома – в садах, парках, скверах города. Их обобщение позволило уже в 1938 г. выделить основные черты специфики города как среды обитания насекомых и сформулировать некоторые закономерности формирования энтомофауны.

На фоне работ по видовому составу карабидокомплексов урбанизированных ландшафтов основное направление исследований постепенно переключается на изучение структуры населения и экологии популяций массовых видов жужелиц, приобретающее решающее значение в биомониторинге состояния окружающей среды.

Недостаточность изучения состава и структуры населения жужелиц урбанизированных ландшафтов в России, в частности, в Республике Мордовии, послужила основанием для выбора темы исследований.

В условиях городов биоценозы, биотопы и другие экологические объекты оказываются под постоянным воздействием разных видов деятельности человека – промышленный, транспортный, рекреационный и бытовой. Они вызывают противоречивые последствия для названных и других экологических объектов. Значительные изменения из-за антропогенных факторов происходит по отношению к видовому разнообразию биоценозов, структуре и динамике групп видов и отдельных видов растений и животных. Это в полной мере относится к различным видам жужелиц, которые в биоценозах и экосистемах выполняют важные функции, среди которых приоритетной является - трофическая. Следовательно, жужелицы – необходимый компонент практически любого биоценоза. Однако видовое разнообразие, состояние структуры и динамики численности жужелиц урбанизированных участков биоценозов изучены недостаточно.

Если выяснить видовой состав карабидов, особенности формирования карабидокомплексов, динамику их изменения под влиянием естественных и антропогенных факторов, то возникает объективная возможность в реализации мер по сохранению разных видов жужелиц и их популяций, необходимых для выполнения полноценных функций биоценозами.

Впервые проведено обстоятельное эколого-фаунистическое исследование карабидофауны урбанизированного ландшафта среднего города, на примере г. Рузаевка, в условиях лесостепи Среднего Поволжья. Выявлено 19 видов жужелиц. Проведено комплексное и сравнительное исследование влияния урбанизации на население жужелиц в городских биотопах. Выявлены основные закономерности сезонной динамики активности массовых видов жужелиц и закономерности экологической структуры комплекса доминантных видов в процессе урбанизации и при озеленении. По мере усиления урбанизации связанного с ней сокращения озеленения и нарастания рекреации население жужелиц сокращается, и распределение носит островной характер. При этом структура карабидокомплексов чаще всего упрощается. Однако в некоторых условиях при рекультивации почв на промышленных территориях карабидокомплексы могут усложняться. В системе озеленения города в ряду от открытых газонов к газонам с преобладающей древесно-кустарниковой растительностью, к скверам и паркам прослеживается усложнение экологической структуры населения жужелиц с увеличением обилия лесных и лесоболотных видов, с возрастанием поверхностных, поверхностно-подстилочных форм, усилением мезофильности группировок. Основными источниками формирования населения жужелиц г. Рузаевка являются окружающие агроландшафты и лесные биотопы. По составу жужелиц городские биоценозы занимают промежуточное положение между зоной смешанных лесов и лесостепью и образуют своеобразный садово-парковый комплекс.

Глава 1. Характеристика природных условий района исследований. Материал и методика.

Республика Мордовия расположена между 53 55 градусами северной широты и 42 47 градусами восточной долготы, в восточной части Восточно-европейской равнины, ближе к ее центру, в бассейнах рек Мокши-притока Оки и Суры, впадающих в Волгу. Особенностью ее положения является наличие общих границ с экономически более развитыми районами Центра и Поволжья.

Мордовия – часть Центральной России. Ее физико-географическое расположение в междуречье двух правых притоков Волги – Оки и Суры, на Окско-Донской низменности и Приволжской возвышенности – во многом определяет значительное разнообразие природных условий.

На территории республики выделяются два физико-географических (ландшафтных) района – северная лесостепь Приволжской возвышенности, характеризующаяся чередованием лесных участков (широколиственных лесов на северных склонах междуречий) и степных (лугово-кустарниковых степей на юных склонах междуречий), и хвойно-широколиственные леса Окско-Донской низменной равнины, т. е. Южная часть лесной зоны со значительным преобладанием широколиственных древесных пород. Первый занимает центральную и восточную Мордовию, второй – запад и северо-запад республики.

1. Природные условия региона

Известно, что одним из основных факторов формирования климатических условий является солнечная радиация. На территории республики ее количество определяется положением в умеренном теплом поясе между 53 и55 градусами северной широты. В год от Солнца приходит 100 ккал/кв. см или 8675-9675 млрд. кДж/га.

Продолжительность теплового периода со среднесуточной температурой воздуха выше 0 градусов составляет 209-214 дней, а холодный период (ниже 0 градусов) – составляет 151-159 дней. Холодные воздушные массы, приносимы из полярного бассейна ветрами северных направлений, вызывает резкое падение температуры. Нередко весной и осенью наблюдаются возвраты холодов и ранние заморозки.

Среднегодовая температура воздуха равна 3,8 градусов по Цельсию. Безморозный период составляет 105-110 дней в году. Самый холодный месяц в году – январь, со среднемесячной температурой 12-12,5 градусов. Самая низкая температура этого месяца отмечена -41 -47 градусов ниже нуля. Наиболее теплый месяц – июль, со среднемесячной температурой 19-20 градусов. Максимальная температура отмечается в июле – августе (35-36) градусов. Средняя температура воздуха за летний период равна +18 градусов. Сумма положительных среднесуточных температур воздуха при переходе через +5 градусов составляет 2953, через +102320 и через +15 – 1732 градуса.

Устойчивое промерзание почвы обычно наступает 5-14 ноября. Глубина промерзания почв в среднем составляет 76-100 см. Максимальная глубина промерзания наблюдается в третьей декаде марта и достигает глубины 153 см. Как правило, почва протаивает на полную глубину в третьей декаде апреля.

По многолетним данным, за год в среднем по республике выпадает 456-487 мм осадков. Количество их за период активной вегетации составляет 230-260 мм. За летний период около 170 мм осадков выпадает преимущественно в виде кратковременных ливней, вследствие чего почва не успевает поглотить влагу, и она не используется растениями (Ямашкин, 1998).

2. Климат Рузаевского района

Климат Рузаевского района умеренно-континентальный, характеризуется сравнительно холодной морозной, но снежной зимой и умеренно жарким летом.

Температурный режим воздуха, средняя абсолютная влажность и средняя относительная влажность характеризуется следующими данными табл. №2. 2. 1.

Средняя температура самого теплого месяца (июля) +20ºС(максимальная +38°С), самого холодного (января) - -11,9° C (минимальная -47ºС). Средняя температура наружного воздуха наиболее холодной пятидневки составляет-28ºС.

Продолжительность безморозного периода 140 дней, а с температурой воздуха выше:

Градусы 0º 5º 10º 15º

Количество дней 210 180 135 100

Сумма температур за теплый период (свыше +5ºС) достигает 2650º. Продолжительность отопительного периода составляет 210 суток.

Продолжительность устойчивого снегового периода составляет 150 дней. Устойчивый снежный покров ложится около 20 ноября, постигая средней высоты 20-30 см во второй декаде марта, а средняя из наибольших высот снегового покрова – 48 см. в среднем 34 дня приходится с метелью. Максимальная глубина промерзания почвы 20-110 см. Количество осадков Рузаевского района характеризуется следующими средними за год данными:

Осадки в мм Число дней

За год Холодный Теплый С темпера Жидких Суточный С тума- С гро-

период период турой выше +10ºС осадков максимум нами Зой

506 142 364 250 500 123 30 19

Преобладающими направлениями ветров являются юго-западные ветра и южные. Средняя скорость ветра в январе-5,3м/с, в июле 3,5 м/с.

Засушливые явления и суховеи, не вызывающие общей засухи, наблюдаются почти ежегодно.

При дальнейшем подъеме культуры земледелия вредное воздействие засух может быть в значительной степени ослаблено путем проведения соответствующих агротехнических мероприятий выведением засухоустойчивых сортов.

1. 3 Почвы Рузаевского района

Почвенный покров Рузаевского района характеризуется большим разнообразием, обусловленным неоднородностью физико-географических условий района, описанных выше.

В районе ярко выражены две агропочвенные зоны. Западная – подзолистая зона с преобладанием подзолистых и серых лесных почв и восточная – черноземная зона с преобладанием выщелоченных и слабо выщелоченных черноземов.

Серые лесные подзолистые почвы занимают верхние части водораздельных силонов, по своему механическому составу относятся к тяжелосуглинистым; почвообразующей породой служат желто-бурая мореная глина.

Данные почвы распространены в основном на землях совхозов ООО «Стрелецкое», ООО «Исток».

Черноземы подзольные среднемощные занимают слабопологие водораздельные склоны по механическому составу – тяжелосуглинистые: почвообразующей породой служат лессовидные желто-бурые глины и суглинки. Эти виды почв наибольшее свое распространение получили на землях совхозов «Шишкеевский», «Агросоюз», «Мазы Знамя».

Среди основной группы черноземных земель можно выделить черноземы выщелоченные средне мощные. Основная часть этих почв занимает восточную часть земель района. Глубина гумусового горизонта на черноземных почвах достигает от20 до 100 см. Пахотный слой почв этой группы обладает высоким содержанием гумуса от 6 до 8,5 азота от 0,3 по 1,5%. Реакция их слабокислая. Выщелоченная и оподзоленные черноземы наиболее устойчивые против смыва и размыва почвы.

В пойме реки Инсар широкое распространение получили пойменные, слоистые и зернистые почвы. Почвообразующими породами данных почв служат наносные отложения. Глубина гумусового горизонта составляет 20-70см. Из данной группы почв некоторые массивы преувеличены. На склонах, затронутых проблемой эрозии (смыв, размыв) превалируют смыто-намытые почвы, которые наиболее обеднены гумусом.

Несмотря на благоприятные типы почв, по данным агрохимического обследования района имеется значительное количество почв с низким содержанием подвижного фосфора и камня. Данные почвы очень сильно отзываются на внесение азотных удобрений. Поэтому дальнейшее повышение урожайности сельскохозяйственных культур немыслимо без применения органических и минеральных удобрений.

4. Растительность

Природные условия Мордовии благоприятны для произрастания многих видов деревьев, кустарников и травянистых растений. В настоящее время список дикорастущих растений насчитывает более 1040 видов, из них деревьев – 34 вида, кустарников – 23 вида, полукустарников – 8 видов, кустарничков – 12 видов. Во флоре республики выделяются группы таежных и широколиственных растений. Многие виды их на территории Мордовия находятся у границ своих ареалов. Крупные массивы хвойно-широколиственных лесов сохранились в бассейне Вада, в нижнем течении Мокши и по левобережью Алатыря. Основными лесообразующими породами здесь являются сосна, ель, дуб, клен, липа и берёза.

Отдельные массивы сосновых лесов в среднем течении Мокши и Суры в своем составе содержат виды растений широколиственных лесов и северных луговых степей. На бедных песчаных почвах надпойменных террас, на склонах песчаных бугров формируются хвойные леса группы зеленомошников. По окраинам верховых болот, в небольших понижениях распространены сорняки долгомошные. На верховых болотах небольшие площади занимают сорняки сфанговые. К вершинам сухих песчаных бугров и верхним частям южных склонов приурочены сорняки лишайниковые. В присурских лесах, тянущихся узкой лентой на песках левобережья Суры, встречаются в основном те же типы сорняков, но в них отсутствуют таежные элементы – голубика, липнея северная, можжевельник, ель. Здесь есть степные растения: вишня кустарниковая, змееголовник Рюйша, керелия сизая, прострел раскрытый, тимофеевка степная. Небольшие участки ельников, которые имеются в лесах западной части республики и на левобережье Алатыря, относятся преимущественно к ельникам сложным или ельникам приручьевым.

Чаще ель на границе ареала входит в состав других насаждений как примесь в древостое верхнего яруса или находится в нижнем ярусе.

На большей части территории центральной и восточной Мордовии сохранились небольшие массивы широколиственных лесов (чернолесье). Преобладают порослевые, возникшие после рубок, малоценные леса. Древесный ярус широколиственных лесов включает в себя липу, дуб, ясень. Во втором ярусе нередко присутствуют клен остролистный, рябина, яблоня, вяз гладкий. Кустарниковый ярус образован лещиной, жимолостью. Часто встречается малина, черемуха, калина. Травянистый ярус хорошо развит, и в течение сезона происходит многократная смена доминантов. По доминантам травянистого яруса выделяют дубняки и липняки волосистоосоковые, снитевые, полевицевые, разнотравные.

Составной частью растительности Республики Мордовия является лугово-степная растительность. Но вследствие того, что почвы данных участков наиболее богаты, естественная растительность на них уничтожена распашкой или сильно изменена пастьбой скота.

По территории Мордовии проходят южные границы ареалов ели, можжевельника обыкновенного, клюквы, голубики, гудайеры ползучей. Здесь же границы степных видов: миндаля низкого, ковылей, адониса (горицвета) весеннего и других.

5. Выбор биотопов

Исследования проводились в городе Рузаевка. Город Рузаевка – крупный

Железнодорожный узел на пересечении линии Рязань-Инза и Пенза- Красный Узел, второй после Саранска промышленный центр республики. Расположен в 25 км от столицы Мордовии, при слиянии речек Инсар и Пишля. Население- 48 тысяч человек. Из крупных промышленных предприятий следует выделить завод химического машиностроения (ОАО «Рузхиммаш»), швейную и трикотажную фабрики, ЭВМ, кирпичный и керамический заводы.

При выборе биотопов мы руководствовались тем, что растительность в условиях города сосредоточена в основном на газонах, в сквере и парке. Пустыри, луговины, спортивные площадки, садовые участки в частном секторе города несут в себе сходные черты с газонами и сквером. Поэтому эксперимен6т проводился на территории парка, расположенного в центре города, и березовой аллее (северо-восточная окраина г. Рузаевка).

Газонные системы г. Рузаевка можно разделить на две группы: открытого и закрытого типов. При разборке газона его обсаживают кустарником по периметру, а по площади высаживают рядами саженцы деревьев. В первые годы на таких газонах или газонах с небольшим обилием древесной растительности господствует травяной покров, практически не затененный, т. е. это открытые газоны. Со временем кустарники и деревья разрастаются, затеняя значительную часть газона, местами образуя сомкнутый полог и листовой упад - закрытые газоны.

Парк расположен в центре города. С севера, юга и запада он окружен автомобильными дорогами, расположенными в 20 м от него. С восточной стороны парка проходит проселочная дорога. Вокруг парка находится частный сектор.

Основу парка составляют старые посадки дуба черешчатого с примесью березы, осины - древесные формы растительности. Из кустарников на исследуемой территории преобладает клен американский. Травянистая растительность представлена осокой, клевером луговым, костром безостым, подорожником, земляникой.

Парк является центром культурной жизни городского населения и несет большую рекреационную нагрузку. Кроме того, сказывается влияние частного сектора, выраженное в выпасе скота, покосах.

Нагрузка на растительность превышает допустимые нормы, ярко выражен фактор беспокойства. Это приводит к деградации растительности, выпадению видов растений и животных.

Березовая аллея расположена на северо-восточной окраине города. С северной стороны проходит междугородняя автомобильная дорога. С южной стороны расположена газовая станция и дачный массив. С западной стороны находится равнинная луговая местность.

На территории березовой аллеи древесный ярус представлен березой; кустарниковый ярус отсутствует; травянистый ярус - осоки, костер безостый, тимофеевка, подорожник. Достаточное количество кострищ и бытовых отходов говорит о плотной посещаемости этих мест людьми.

1. 6 Материал и методика

Сбор материала осуществлялся преимущественно методом почвенных ловушек Барбера, в качестве которых были использованы стеклянные банки емкостью 0,5 л, заполненные на 1/3 раствором формалина, а также методом почвенных и ручным сбором. Ловушки устанавливались сериями по 4 шт. в 4 линии. Выбор жуков проводили подекадно, одновременно во всех исследуемых биотопах. Всего за время исследований (вегетативные сезоны-2) собрано 2475 имаго 19 видов жужелиц. Пробы из каждой ловушки выбирались и обрабатывались отдельно для получения дифференцированной картины расселения карабидофауны.

Математическая обработка проводилась на стандартной компьютерной программе, графики распечатывались с введенной базы данных в программе «Exel».

При характеристике обилия видов в комплексах жужелиц разных городских биотопов было принято следующее деление: более 5%- доминантные; от 1% до 5% - субдоминантные; менее 1%-редкие (Mossakowski, 1970, Душенков, 1983). Динамическая плотность жужелиц выражена в числе экземпляров на 10 ловушек- суток (в тексте - экз. ).

Характеристика экологической структуры населения жужелиц проводилась по биотопическому преферендуму на основе литературных данных. Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе, разработанной И. Х. Шаровой (1981). В сравнении комплексов жужелиц проведено с помощью коэффициентов фаунистического сходства Жаккара.

Экологическая структура комплексов доминантных видов жужелиц охарактеризована составом ярусных, трофических, размерных группировок и групп по гипроферендуму.

Глава 2. Общая эколого-фаунистическая характеристика фауны жужелиц урбанизированных ландшафтов г. Рузаевка

Исследования проводились в парке и березовой алее г. Рузаевка. За время работы на исследуемых территориях было собрано 2475 экземпляр имаго и зарегистрировано 19 видов жуков-жужелиц, относящихся к 9 родам .

Таблица 1

Видовой состав и экологическая структура населения жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка

Вид Зоогеогра-фическаяБиотопи-ческая Жизненные формы Парк Березовая аллея характе-ристика характе-ристика

1 2 3 4 5 6

1. Carabus nemoralis Mull E Лс. З. э. х. ХХ ХХ

2. Carabus convexus F ЕС Лс. З. э. х. ХХ ХХ

3. Carabus cancellatus III ЕС Э З. э. х. ХХХ Х

4. Carabus granulatus L ТПп Лс. Бл. З. э. х. - Х

5. Leistus rufescens F ЕС Лс. З. с. п. Х -

6. Notiophilus palustris Duft ЕС Лс. З. с. п. -п. Х -

7. Poecilus cupreus. (L) ЕС лг, п. З. с. п. -пч ХХХ ХХ

8. Poecilus versicolor. Sturm. ТПп лг, п. З. с. п. -пч ХХ ХХ

9. Pterostichus melanarius (III) ЕС Лс З. с. п. -пч ХХХ ХХ

10. Pterostichus niger, Schall ТПн Лс З. с. п. -пч Х ХХ

11. Agonum assimile. (Payk) ТПп Лс. ,бл. З. с. п. ХХ Х

12. Agonum dorsale. (Pontop) Еср Э З. с. п. -п Х Х

13. Amara quenseli. Schoenh. ЕС Лг. ,п. М. , гх. Х -

14. Amara anaea (Dej) ТПп Лг. ,п. М. , гх. Х Х

15. Amara ovata. (F) ТПп Лг. ,ст. М. гх. - Х

16. Amara spreta. Dej. ЕС Лг. ,ст. М. гх. Х Х

17. Pseudoophonus rufipes. (Deg) ТПп П М. сх. ХХХ ХХ

18. Harpalus affinis. Schrank. ТПп Лг. ,п. М. гх. Х ХХХ

19. Harpalus tardus. Panz. ЕС Лг. ,ст. М. гх. Х ХХ

Условные обозначения:

Зоогеографическая характеристика:

ЕС - европейско-сибирский вид; ТПп- транспалеарктический полизональный вид; ТПн- транспалеарктический неморальный вид; Е- европейский вид; Еср- европейско-средиземноморский вид.

Биотопическая характеристика:

Лс- лесной вид; Лг- луговой вид; П- полевой вил; Ст- степной вид; Бл- болотный вид; Э- эврибионтный вид.

Жизненные формы:

З - зоофаги; эх - эпигеобионты ходящие; с. п. -п- стратобионты подстилочно-почвенные; с. п. - стратобионты подстилочные; с. п. -пч- стратобионты подстилочно-почвенные; М. - миксофитофаги; сх- стратохортобионты; гх- геохортобионты.

Численное обилие:

Х - редкие виды;

ХХ - субдоминанты;

ХХХ - доминанты.

2. 1 Зоогеографический состав фауны жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка

Для характеристики зоогеографического состава жужелиц нами использованы данные по зоогеографии отдельных видов по О. Л. Крыжановскому (1965) и П. А. Петрусенко (1971). Результаты исследования показывают, что на данной территории фауна жужелиц представлена европейско-сибирской, транспалеарктической полизональной, транспалиарктической неморальной, европейской, европейско-средиземноморской группами. Зоогеографический состав фауны жужелиц представлен в таблице 2.

Таблица 2

Зоогеографический состав фауны жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка

Зоогеографическая характеристика видов Видовое обилие, % Численное обилие, %

Европейско-сибирский вид 47,3 52,6

Транспалеарктический полизональный вид 36,8 33,8

Европейский вид 5,3 7,9

Транспалеарктический неморальный вид 5,3 4,7

Европейско-средиземноморский вид 5,3 1. 0

Результатами исследования выявлено, что среди представителей европейско-сибирского вида доминантами являются Pterostichus melanarius (36,5% численного обилия), Poecilus cupreus (30,3% численного обилия), Carabus convexus (12,2% численного обилия), Carabus cancellatus (10,8% численного обилия); субдоминантами являются Harpalus tardus (4,9% численного обилия), Amara spreta (1,7%), Notiophilus palustris (1,6% численного обилия), Leustus rufescens (1,2% численного обилия).

Транспалеарктическая полизональная группа представляет следующие данные: доминирующие рода- Pseudooponus (47,8% численного обилия), Poecilus (13,5% численного обилия); субдоминанты- Amara (2,8% численного обилия) и Carabus (2,0% численного обилия).

Доминантными видами данной группы являются Pseudoophonus rufipes (47,8% численного обилия), Harpalus affinis (19,2% численного обилия), Agonum assimile (14,7% численного обилия), Poecilus versicolor (13,5% численного обилия); субдоминантами являются виды: Amara anaea (1,8% численного обилия), Amara ovata (1,0% численного обилия).

Группы транспалеарктических неморальных видов Pterosticchus niger (5,3% видового и 4,7% численного обилия); европейских видов –Carabus nemoralis (5,3% видового и 7,9% численного обилия); европейско-средиземноморских видов- Agonum dorsale (5,3% видового и 1,0% численного обилия) представлены 1 родом и 1 видом.

Исходя из полученных данных видно, что по видовому и численному обилию доминирующее положение занимают европейско-сибирская и транспалеарктическая полизональная группы видов. По видовому обилию доля транспалеарктических неморальных, европейских и европейско-средиземноморских групп равны. А по численному обилию возрастает доля европейской группы видов и видов, относящихся к группе транспалеарктических неморальных видов. Редко встречающейся по численному обилию является группа европейско-средиземноморских видов.

2. 2 Экологическая структура населения жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка

По биотопическому преферендуму среди комплекса жужелиц можно выделить следующие экологические группы: лесную, лугово-полевую, лугово-степную, полевую, лесо-болотную, эврибионтную. Спектр экологических групп по видовому и численному обилию (в %) представлен в таблице 3.

Таблица 3

Экологический состав фауны жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка (по биотопическому преферендуму)

Биотопическая характеристика видов Видовое обилие, % Численное обилие, %

Лесные 31,6 39,7

Лугово-полевые 26,3 28,0

Лугово-степные 15,8 3,8

Лесоболотные 10,5 5,6

Эврибионтные 10,5 6,7

Полевые 5,3 16,2

Анализ данных показывает, что на исследуемой территории по видовому обилию преобладают лесные виды (31,6%) и лугово-полевые виды (26,3%), значительную долю составляют лугово-степные виды, составляющие 15,8% видового обилия. Равны по своему значению группы лесоболотных и эврибионтных видов (10,5%) и меньшее видовое обилие показывают виды, относящиеся к группе полевых и составляющие 5,3% .

При анализе численности жужелиц выявляется несколько иная картина. Доминирующее положение занимают группы лесных видов (39,7% численного обилия), лугово-полевых (28,0% численного обилия), эврибионтных видов (6,7% численного обилия), лесоболотных видов (5,6% численного обилия). К субдоминантам относится группа лугово-степных видов, составляющих 3,8% численного обилия

При подробном анализе экологического состава фауны жужелиц г. Рузаевка были получены следующие данные.

Лесная группа представлена 6 видами, относящимися к 4 родам. По численному обилию преобладают рода Pterostichus (60,3%), Carabus (36,0%). Виды, относящиеся к группе Notiophilus, составляющий 2,1%, и Leistus, составляющий 1,6% являются редкими видами в данной группе.

Из них по численному обилию Pterostichus melanarius (48,3%), Carabus nemoralis (19,9%), Carabus convexus (16,1%), Pterostichus niger (12,1%) являются доминантными видами. Субдоминантными видами являются Nitiophilus palustris (2,0%) и Leistus rufescens (1,6%).

Лугово-полевая группа представлена 5 видами, относящимися к 3 родам. Из них род Poecilus (20,2% численного обилия)- доминирующий, Harpalus (6,5% численного обилия)- субдоминант, Amara (0,7% численного обилия)- редкий вид.

Доминантными видами данной группы являются Poecilus cupreus с численным обилием 56,8%, Harpalus affinis (23,2% численного обилия) и Poecilus versicolor (16,3% численного обилия); субдоминанты- Amara anaea (2,2% численного обилия) и Amara quenceli (1,5% численного обилия).

Лугово-степная группа представлена 2 родами и 3 видами. По численному обилию род Harpalus (67,7% численного обилия) является доминирующим по сравнению с родом Amara, численность которого значительна (32,3% численного обилия).

Все виды данной группы относятся к доминантным: Harpalus tardus (67,7% численного обилия), Amara spreta (23,3% численного обилия), Amara ovata (9,0% численного обилия).

Лесо-болотная группа представлена 2 родами и 2 видами: Agonum assimile (87,8% численного обилия) и Carabus granulatus (12,2% численного обилия), численность которых позволяет отнести данные виды к группе доминантов.

Эврибионтная группа аналогично представлена 2 видами жуков –жужелиц: Carabus cancellatus, составляющий 85,4% численного обилия, и Agonum dorsale, составляющий 14,6% численного обилия, также являющимися доминантными.

Группа полевых видов представлена 1 видом Pseudoophonus rufipes, составляющим 5,3% видового и 16,2% численного обилия.

Таким образом, исходя из вышеприведенных данных видно, что доминирующее положение по видовому и численному обилию занимают группы лесных и лугово-полевых видов. Кроме того, к числу доминантов по видовому обилию относятся полевые, лугово-степные, лесоболотные и эврибионтные виды. А по численному обилию сохраняют доминирующее положение полевая, лесоболотная и эврибионтная группы видов, тогда как лугово-степная группа видов характеризуется как субдоминантная.

3. Спектр жизненных форм жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка

Спектры жизненных форм наиболее полно и всесторонне характеризуют экологическую структуру животного населения, и отражает специфику почвенно-растительных условий в конкретных биоценозах (Шарова, 1984). Фауна жужелиц городских экосистем было проанализирована по составу жизненных форм, классификация которых разработана И. Х. Шаровой (1981). Анализ спектров жизненных форм дает представление о морфо-экологической структуре населения жужелиц и позволяет выявить комплекс специфических условий мест обитания. Представление о наборе жизненных форм дает таблица 4.

Таблица 4

Спектр жизненных форм жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка

Жизненные формы Видовое обилие, % Численное обилие, %

Зоофаги 63,2 72,6

Зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные 21,1 44,5

Зоофаги эпигеобионты ходящие 21,1 20,7

Зоофаги стратобионты подстилочные 10,5 5,6

Зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные 10,5 1,8

Миксофитофаги 36,8 27,4

Миксофитофаги геохортобионты 31,6 11,3

Миксофитофаги стратохортобионты 5,2 16,1

Спектр жизненных форм жужелиц г. Рузаевка представлен 6 группами, не равнозначными по видовому и численному обилию.

При анализе видового состава жужелиц доминирующее положение занимают виды, относящиеся к зоофагам, состоящих из 4 групп жизненных форм и составляющих 63,2% видового обилия. Класс миксофитофагов состоит из двух групп жизненных форм, составляющих 36,8% видового обилия.

Среди зоофагов по видовому разнообразию выделяются стратобионты (31,6% видового обилия), которые представлены поверхностно-подстилочными видами из родов Agonum, Notiophilus; подстилочными видами из родов Agonum, Leistus; подстилочно-почвенными видами родов Pterostichus, Poecilus. Также среди зоофагов представлена группа эпигеобионтов ходящих из рода Carabus.

Из класса миксофитофагов по видовому разнообоазию выделяются геохортобионты (36,1% видового обилия), виды родов Amara, Harpalus. Среди миксофитофагов по численности выделяются стратохортобионты (16,1% видового обилия) виды из рода Pseudophonus.

При комплексном анализе видового обилия жизненных форм жужелиц видно, что доминирующее положение занимают виды, относящиеся к группе миксофитофагов геохортобионтов, составляющих 31,6%. Значительна доля зоофагов стратобионтов подстилочно-почвенных и зоофагов эпигеобионтов ходящих, составляющих 21,1% видового обилия, а также зоофагов стратобионтов поверхностно-подстилочных и зоофагов стратобионтов подстилочных, составляющих 10,5%. Меньше всего составляет доля миксофитофагов стратохортобионтов, составляющих 5,2% видового обилия .

При анализе численного обилия представляется несколько иная картина. В группу доминантных видов выделились зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные (44,5%), зоофаги эпигеобионты ходящие (20,7%), миксофитофаги стратохортобионты (16,1%), миксофитофаги геохортобионты (11,3%). Зоофаги стратобионты подстилочные с численным обилием 5,6% относятся к группе субдоминантов. И зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные (1,8% численного обилия) составляют группу редких видов

Группа зоофагов стратобионтов подстилочно-почвенных представлена 3 родами и 4 видами. Из них наибольшее численное обилие показывает род Pterostichus (53,9%)/ При этом значительна доля и рода Poecilus, составляющая 46,1%.

Все виды данной группы являются доминантными Pterostichus melanarius (43,1% численного обилия), Poecilus cupreus (35,8% численного обилия), Pterostichus niger (10,8% численного обилия) и Poecilus versicolor (10,3% численного обилия).

Следующая группа - зоофаги эпигеобионты ходящие, представлена 1 родом и 4 видами, из которых доминантными являются Carabus nemoralis (38,2% численного обилия), Carabus convexus (31,0% численного обилия), Carabus concellatus (27,5% численного обилия). Субдоминантный вид данной группы –Carabus granulatus, составляет 3,3% численного обилия.

Зоофаги стратобионты подстилочные также включают 2 рода и 2 вида. Интересно соотношение численного обилия родов данной группы: 88,8% составляет род Agonum и 11,2% численного обилия составляет род Leistus. Аналогичные данные и по видовому разнообразию: Agonum assimile (88,8% численного обилия) и Leistus rufescens (11,2% численного обилия).

Группа зоофагов стратобионтов поверхностно-подстилочных представлена 2 родами и 2 видами, которые занимают доминирующее положение по численному обилию –Agonum dorsale (53,9%) и вид Notiophilus palustris (46,1%).

Группа миксофитофагов геохортобионтов состоит из 2 родов 6 видов жуков-жужелиц. Большее численное обилие принадлежит роду Harpalus, Составляющему 80%. Род Amara в данной группе составляет 20% численного обилия. Доминантными видами по численному обилию являются Harpalus affinis (57,0%), Harpalus tardus (22,9%), Amara spreta (7,9% численного обилия), Amara quenceli (3,8% численного обилия), Amara ovata (3,0% численного обилия).

Четвертый вид жужелиц Pseudoophonus rufipes составляет последнюю группу жизненных форм - миксофитофагов стратохортобионтов, составляющих 5,2% видового и 16,1% численного обилия всех экземпляров.

4. Общие закономерности в изменении экологической структуры карабидокомплексов в макростациях центра и северо-восточной части г. Рузаевка

Из характеристики зонального спектра жизненных форм жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка можно вывести следующие экологические особенности населения жужелиц.

Жужелицы в районе исследования разнообразны по трофической специализации и занимают различные ярусы в биоценозах: растительность, поверхность почвы, подстилку, почву. Жужелицы- зоофаги резко преобладают по родовому и численному обилию. Слабая представительность миксофитофагов объясняется незначительной долей открытых ландшафтов в районе исследования. Известно, что жужелицы - миксофитофаги обнаруживают тесную трофическую и топическую связь с травянистым покровом открытых ландшафтов.

При анализе видового состава и экологической структуры населения жужелиц парка и березовой аллеи г. Рузаевка можно отметить следующее: видовое разнообразие составляет 19 видов, относящихся к 9 родам. Доминирующими являются виды, относящиеся к группам: европейско-сибирской и транспалеарктической полизональной (47,3% видового и 52,6% численного обилия; и 36,8% видового и 33,8% численного обилия соответственно). Значительно меньшее обилие показывают виды, относящиеся к европейской (5,3% видового и 7,9% численного обилия), транспалеактической неморальной (5,3% видового и 4,7% численного обилия) и европейско-средиземноморской (5,3% видового и 1,0% численного обилия) видов.

По биотопическому преферендуму комплекс жужелиц характеризуется сочетанием лесной группы видов (31,6% видового и 39,7% численного обилия) с лугово-полевой группой (26,3% видового и 28,0% численного обилия). Значительны доли лугово-степной (15,8% видового и 3,8% численного обилия), эврибионтной (10,5% видового и 6,7% численного обилия), лесоболотной (10,5% видового и 5,6% численного обилия) и полевой (5,3% видового и 16,2% численного обилия) групп видов.

Спектр жизненных форм фауны жужелиц парка и березовой аллеи г, Рузаевка представлен 6 группами (19 видами). Класс зоофагов включает 4 группы (12 видов, составляющих 63,2% видового и 72,6% численного обилия). Класс миксофитофагов представлен 2 группами жизненных форм (7 видов, составляющих 36,8% видового и 27,4% численного обилия).

Среди зоофагов присутствуют в сборах стратобионты (42,1% видового и 51,9% численного обилия) и эпигеобионты ходящие (21,1% видового и 20,7% численного обилия).

Из класса миксофитофагов преобладают геохортобионты, составляющие 31,6% видового и лишь 11,3% численного обилия. Стратохортобионты составляют небольшую долю видового (5,2%) и численного (16,1%) обилия от общего сбора жужелиц.

Состав жизненных форм жужелиц свидетельствует об их экологическом многообразии и о широком диапазоне использования ярусов почвы для обитания. Характерной чертой спектра жизненных форм жужелиц для центра и северо-восточной части г. Рузаевка является преобладание жизненных видов- зоофагов и форм, обитающих преимущественно в подстилочно-почвенной среде. Зональный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении ими экологических ниш в условиях города. Среди хищных видов жужелиц- зоофагов имеются обитатели поверхности почвы - эпигеобионты с разным типом движения, в данном случае ходячем; обитатели подстилки верхнего слоя почвы - стратобионты. В составе жужелиц миксофитофагов имеются формы, обитающие в подстилке (стратобионты) и формы, освоившие два яруса: подстилку и травостой (стратохортобионты) поверхность почвы и растительность (геохортобионты).

Таким образом, видовой состав и экологическая структура населения жужелиц урбанизированного ландшафта г. Рузаевка имеет общие черты, как с зоной смешанных лесов, так и с лесостепной зоной и составляет парково-садовый комплекс жужелиц с типично лесными представителями и видами, характерными для открытых ландшафтов лесостепи.

Глава 3. Краткий обзор характеристик комплексов жужелиц по отдельным стациям

В главе приводится краткий обзор характеристик комплексов жужелиц в отдельных стациях. При этом указывается видовое разнообразие, доминанты, численности, спектр жизненных форм жужелиц исходя из усредненных данных за два года исследований.

3. 1. Центральный парк г. Рузаевка

За время исследований на территории парка было собрано 1351 экземпляров имаго и зарегистрировано 17 видов жуков-жужелиц, относящихся к 9 родам.

Наиболее разнообразно представлены рода: Carabus- 3 вида, Amara- 3 вида. Рода Pterostichus, Poesilus, Harpalus, Agonum представлены в сборах 2 видами. По численному обилию выделяются рода: Pterostichus (24,0%), Amara (20,5%), Poesilus (20,2%), Pseudophonus (16,0%), Harpalus (9,0%).

К видам, доминирующим по численности, относятся: Pterostichus melanarius (24,6%), Poesilus cupreus (20,1%), Pseudoоphonus rufipes (19,7%), Carabus cancellatus (7,1%), Agonum assimile (5,9%), Carabus convexus (5,7%). Субдоминантами являются: Poecilus versicolor (4,8%), Carabus nemoralis (4,8%), Harpalus affinis (1,2%), Notiophilus palustris (1,2%). К редким относятся виды: Harpalus tardus (0,9%), Leistus rufescens (0,9%), Agonum dorsale (0,8%), Pterostichus niger (0,8%), Amara spreta (0,7%), Amara quenceli (0,6%), Amara anaea (0,5%).

3. 1. 1 Зоогеографический состав фауны жужелиц парка г. Рузаевка

Зоогеографический состав фауны жужелиц парка представлен европейско-сибирской, транспалеарктической полизональной, транспалеарктической неморальной, европейской и европейско-средиземноморской группами видов (таблица 5).

Таблица 5

Зоогеографический состав фауны жужелиц парка г. Рузаевка

Зоогеографическая характеристика Видовое обилие, % Численное обилие, %

Европейско-сибирский вид 52,9 61,6

Транспалеарктический полизональный 29,4 32,0

Европейский вид 5,9 4,8

Транспалеарктический неморальный вид 5,9 0,8

Европейско-средиземноморский вид 5,9 0,8

Данные таблицы свидетельствуют о преобладании на территории парка г. Рузаевка видов, относящихся к европейско-сибирской группе и составляющих 52,9% видового обилия. Значительную долю составляет группа транспалеарктических полизональных видов (29,4% видового обилия). И оставшиеся 3 группы видов: транспалеарктический неморальный, европейский и европейско-средиземноморские виды, равны в численном отношении, которое составляет 5,9% .

Анализ численного обилия представляет аналогичную видовому обилию раскладку данных. Доминирующей по численности является европейско-сибирская группа видов (61,6%). Значительна доля группы транспалеарктических полизональных видов (32,6% численного обилия). Группа транспалеарктических неморальных видов по численному обилию (0,8%) относится к субдоминантам, тогда как группы европейско-средиземноморских (0,8% численного обилия) и траспалеарктических неморальных видов (0,8%) характеризуются как редкие .

Анализ результатов по европейско-сибирской группе дает следующие результаты. По численному обилию выделяются рода Pterostichus (39,9%), Poecilus (32,7%), Carabus (20,6%), занимающие для данной группы доминирующее положение. Субдоминантными являются рода Amara (2,1 % численного обилия), Notiophilus (1,9% численного обилия), Harpalus (1. 4% численного обилия) и Leistus (1. 4% численного обилия).

Результатами исследования выяснено, что среди представителей европейско-сибирских видов доминантными являются Pterostichus melanarius (39,9% численного обилия), Poeсilus cupreus (32,7% численного обилия), Carabus cancellatus (11,5% численного обилия), Carabus convexus (9,1% численного обилия); субдоминантами являются Notiophilus palustris (1,9% численного обилия), Harpalus tardus (1,4% численного обилия), Leistus rufescens (1,4% численного обилия), Amara spreta (1,1% численного обилия), Amara quenceli (1,1% численного обилия).

Транспалеарктическая полизональная группа представляет следующие данные: доминирующие рода- Pseudophonus (61,5% численного обилия), Agonum (18,4% численного обилия), Poeсilus (14,9% численного обилия); субдоминанты- Harpalus (3,7% численного обилия), Amara (1,5% численного обилия).

Доминантными видами данной группы являются Pseudoоphonus rufipes (61,5% численного обилия), Agonum assimile (18,4% численного обилия), Poecilus versicolor (14,9% численного обилия), субдоминантами являются виды: Harpalus affinis (3,7% численного обилия), Amara anaea (1,5% численного обилия).

Группы европейских видов- Carabus nemoralis (5,9 видового и 4,8% численного обилия), транспалеарктических неморальных видов- Pterostichus niger (5,9% видового и 0,8% численного обилия) и европейско-средиземноморских видов- Agonum dorsale (5,9% видового и 0,8% численного обилия) представлены 1 родом и 1 видом.

Исходя из полученных данных видно, что по видовому и численному обилию доминирующее положение занимает европейско-сибирская и транспалеарктическая полизональная группы видов. По видовому обилию доля транспалеарктических неморальных, европейских и европейско-средиземноморских групп равны. А по численному обилию возрастает доля европейской группы видов. Редко встречающимися, по численному обилию, является группа европейско-средиземноморских видов и видов, относящихся к транспалеарктической неморальной группе.

2. Экологический состав фауны жужелиц парка г. Рузаевка

(по биотопическому преферендуму)

Экологический состав фауны жужелиц парка представлен группами лесных, лугово-полевых, лугово-степных, полевых, эврибионтных и лесоболотных видов (таблица 6).

Таблица 6

Экологический состав фауны жужелиц парка города Рузаевка

(по биотопическому преферендуму)

Биотопическая характеристика видов Видовое обилие, % Численное обилие, %

Лесные 35,3 37,9

Лугово-полевые 29,3 27,2

Эврибионтные 11,8 7,8

Лугово-степные 11,8 1,6

Полевые 5,9 19,7

Лесоболотные 5,9 5,8

Экологический состав фауны жужелиц представлен 6 группами. Доминирующими группами по видовому обилию являются группа лесных видов (35,3%), группа лугово-полевых видов (29,3% видового обилия). Группы эврибионтных и лугово-степных видов находятся в равном соотношении и составляют 11,8% видового обилия. Подобная картина прослеживается и с группами полевых и лесоболотных видов, составляющих в свою очередь 5,9% видового обилия

По численному обилию аналогично видовому доминирующее положение занимает группа лесных видов (37,9%) численного обилия) и лугово-полевых видов (19,7% численного обилия). К группе доминантных также можно отнести группы эврибионтных и лесоболотных видов, составляющих соответственно 7,8% и 5,8% численного обилия. Группу редких составляют лугово-степные виды с 1,6% численного обилия .

При подробном анализе экологического состава фауны жужелиц парка г. Рузаевка были получены следующие данные.

Лесная группа представлена 6 видами, относящимися к 4 родам. По численному обилию преобладают рода Pterostichus (67,0%), Carabus (27,6%). Виды, относящиеся к группе Notiophilus, составляющие 3,1% и Leistus, составляющие 2,3% являются субдоминантами в данной группе.

Из них по численному обилию Pterostichus melanarius (65,0%), Carabus convexus (14,9%), Carabus nemoralis (12,7%), являются доминантными видами. Субдоминантными видами являются Notiophilus palustris (3,1%), Leistus rufescens (2,3%), Pterostichus niger (2,0%).

Лугово-полевая группа представлена 5 видами, относящимися к 3 родам. Из них род Poeсilus (91,7% численного обилия)- доминирующий, Harpalus (4,4% численного обилия), Amara (4% численного обилия) -субдоминанты.

Доминантными видами данной группы являются Poeсilus cupreus с численным обилием 74,0% и Poecilus versicolor с численным обилием 17,6%;

Harpalus affinis (4,4% численного обилия), Amara quenceli 92,2% численного обилия) и Amara anaea (1,8% численного обилия)- субдоминанты.

Эврибионтная группа представлена 2 родами и 2 видами жуков-жужелиц. Из родов наибольшее численное обилие показывает род Carabus, составляющий 90,3%, намного меньшим значением характеризуется род Agonum, составляющий лишь 9,7% численного обилия. Аналогично и видовое соотношение: вид Carabus cancellatus составляет 90,3% численного обилия и вид Agonum dorsale составляет 9,7% численного обилия.

Лугово-степная группа представлена 2 родами и 2 видами. По численному обилию род Harpalus (56,4% численного обилия) является преобладающим по сравнению с родом Amara, численность которого составляет 43,6% численного обилия. Все виды данной группы относятся к доминантам: Harpalus tardus (56,4% численного обилия), Amara spreta (43,6% численного обилия).

Группа полевых видов представлена 1 видом Pseudoоphonus rufipes, составляющим 5,9% видового и 5,8% численного обилия.

Лесо-болотная группа также представлена 1 видом: Agonum assimile, составляющим 5,9% видового и 5,8% численного обилия.

Таким образом, исходя из вышеприведенных данных видно, что доминирующее положение по видовому и численному обилию занимают группы лесных и лугово-полевых видов. Кроме того, к числу доминантов по видовому обилию относятся лугово-степные, эврибионтные, лесоболотные, полевые виды. А по численному обилию доминирующее положение занимают полевая, эврибионтная и лесоболотная группы видов, тогда как лугово-степная группа видов характеризуется как субдоминантная.

3. Спектр жизненных форм жужелиц парка г. Рузаевка

Анализ спектров жизненных форм дает представление о морфо - экологической структуре населения жужелиц и позволяет выявить комплекс специфических условий мест обитания. Представление о наборе жизненных форм дает таблица 7.

Таблица 7

Спектр жизненных форм жужелиц парка г. Рузаевка

Жизненные формы Видовое обилие, % Численное обилие, %

Зоофаги 67,4 76,5

Зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные 23,5 50,3

Зоофаги эпигеобионты ходящие 17,6 17,6

Зоофаги стратобионты подстилочно-поверхностные 11,8 6,8

Зоофаги стратобионты подстилочные 11,8 6,8

Миксофитофаги 35,5 23,5

Миксофитофаги геохортобионты 29,4 3,8

Миксофитофаги стратохортобионты 5. 9 19,7

Спектр жизненных форм жужелиц парка г. Рузаевка представлен 5 группами, неравнозначными по видовому и численному обилию.

При анализе видового состава жужелиц доминирующее положение занимают виды, относящиеся к зоофагам, состоящие из 4 групп жизненных форм и составляющие 64,7% видового обилия. Класс миксофитофагов состоит из 2 групп жизненных форм, составляющих 35,3% видового обилия.

Среди зоофагов по видовому разнообразию выделяются стратобионты (23,5% видового обилия), которые представлены поверхностно-подстилочными видами из родов Agonum, Notiophilus: подстилочными видами из родов Agonum, Leistus; подстилочно-почвенными видами родов Pterostichus, Poeсilus. Также среди зоофагов представлена группа эпигеобионтов ходящих из рода Carabus.

Класс миксофитофагов представлен геохортобионтами, составляющими 29,4 % видового обилия, виды из родов Amara, Harpalus.

При комплексном анализе видового обилия жизненных форм жужелиц видно, что доминирующее положение занимают виды, относящиеся к группе миксофитофагов геохортобионтов, составляющих 29,4%. Субдоминанты зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные, составляющие 23,5% видового обилия, и зоофаги эпигеобионты ходящие, составляющие 17,6% видового обилия. Редкими по видовому обилию являются зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные (11,8%), зоофаги стратобионты подстилочные (11,8%)

При анализе численного обилия в группу доминантных видов выделились зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные (50,3%); в группу субдоминантных видов- зоофаги эпигеобионты ходящие (17,6%); в группу редких видов- зоофаги стратобионты подстилочные (6,8%), миксофитофаги геохортобионты (3,8%) и зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные (1,9%) .

Спектр жизненных форм жужелиц парка г. Рузаевка представлен 5 группами видов жужелиц, Каждая группа имеет определенный набор видов, составляющий определенное численное обилие (в %).

Так, группа миксофитофагов геохортобионтов состоит из 5 видов жужелиц. Доминантными из них по численному обилию являются Harpalus affinis (31,0%); субдоминантными видами являются Harpalus tardus (23,0%), Amara spreta (17,8%), Amara quenceli (15,6%); редко встречающимся видом в данной группе является Amara anaea (12,6%).

Доминирующими видами в группе зоофагов стратобионтов подстилочно-почвенных являются Pterostichus melanarius (48,9% численного обилия), Poeсilus cupreus (40% численного обилия); редкие виды- Poecilus versicolor (9,6%), Pterostichus niger(1,5%).

Следующая группа - зоофаги эпигеобионты ходящие, представлена 3 видами, из которых доминантом является Carabus cancellatus (40,3% численного обилия); субдоминантными видами являются в данной группе Carabus convexus (32,3% численного обилия) и Carabus nemoralis (27,4% численного обилия).

Группа зоофагов стратобионтов поверхностно-подстилочных представлена 2 видами, из которых доминирующее положение по численному обилию занимает Notiophilus palustris, по численному обилию 60,3% и вид Agonum dorsale (39,7%) занимает положение субдоминанта.

Группа зоофаги стратобионты подстилочные также включает 2 вида: доминирующий из них Agonum assimile (87,0% численного обилия), а Leistus rufescens (13,0% численного обилия) находится на положении редкого вида в данной группе видов.

4. Общие закономерности в изменении экологической структуры комплексов в центральном парке г. Рузаевка

Из характеристики зонального спектра жизненных форм жужелиц парка г. Рузаевка можно вывести следующие экологические особенности населения жужелиц.

Жужелицы в районе исследования разнообразны по трофической специализации и занимают различные ярусы в биоценозах: растительность, поверхность почвы, подстилку, почву. Жужелицы-зоофаги резко преобладают по видовому и численному обилию. Слабая представительность миксофитофагов объясняется незначительной долей открытых ландшафтов, а районе исследования.

Известно, что жужелицы - миксофитофаги обнаруживают тесную топическую и трофическую связь с травяным покровом открытых ландшафтов.

При анализе видового состава и экологической структуры населения жужелиц парка г. Рузаевка можно отметить следующее: видовое разнообразие составляет 17 видов, относящихся к 9 родам. Доминирующими являются виды, относящиеся к группам: европейско-сибирской(52,9% видового и 61,6% численного обилия), транспалеарктической полизональной (29,4% видового и 32% численного обилия). Значительно меньшее обилие показывают виды, относящиеся к европейской (5,9% видового и 4,8% численного обилия), транспалеарктической неморальной (5,9% видового и 0,8% численного обилия) и европейско-средиземноморской (5,9% видового и 0,8% численного обилия) группам видов.

По биотопическому преферендуму комплекс жужелиц характеризуется сочетанием лесной группы видов (35,3% видового и 37,9% численного обилия) и лугово-полевой группой (29,3% видового и 27,2% численного обилия). Значительны доли эврибионтной (11,8% видового и 7,8% численного обилия), лугово-степной (11,8% видового и 1,6% численного обилия), полевой (5,9% видового и 19,7% численного обилия) и лесо-болотной (5,9% видового и 5,8% численного обилия) групп видов.

Спектр жизненных форм фауны жужелиц парка представлен 6 группами. Класс зоофагов представлен 4 группами (11 видов, составляющих 64,7% видового и 76,6% численного обилия). Класс миксофитофагов включает 2 группы жизненных форм (6 видов, составляющих 35. 3% видового и 23,5% численного обилия).

Среди зоофагов присутствуют в сборах стратобионты (47,1% видового и 59,0% численного обилия) и эпигеобионты (17,6% видового и 17,6 % численного обилия).

Из класса миксофитофагов преобладают геохортобионты, составляющие 29,4% видового и 3,8% численного обилия. Стратохортобионты составляют небольшую долю видового (5,9%) и численного (19,7%) обилия от общего сбора жужелиц.

Состав жизненных форм жужелиц свидетельствует об их экологическом многообразии и о широком диапазоне использования ярусов почвы для обитания. Характерной чертой спектра жизненных форм жужелиц для парка г. Рузаевка является преобладание жизненных видов- зоофагов и форм, обитающих преимущественно в подстилочно-почвенной среде. Зональный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении ими экологических ниш в условиях города. Среди хищных видов жужелиц-зоофагов имеются обитатели поверхности почвы - эпигеобионты с разным типом движения, в данном случае ходящем; обитатели подстилки верхнего слоя почвы - стратобионты. В составе жужелиц миксофитофагов имеются формы, обитающие в подстилке (стратобионты) и формы, освоившие два яруса: подстилку травостой (стратохортобионты), поверхность почвы и растительность (геохортобионты).

Таким образом, видовой состав и экологическая структура населения жужелиц центрального парка г. Рузаевка имеет общие черты, как с зоной смешанных лесов, так и с лесостепной зоной и составляет парково-садовый комплекс жужелиц с типично лесными представителями и видами, характерными для открытых ландшафтов лесостепи.

3. 2. Березовая аллея г. Рузаевка

За время исследований на территории березовой аллеи г. Рузаевка было собрано 1124 экземпляра имаго и зарегистрировано 16 видов жуков- жужелиц, относящихся к 7 родам.

Анализ видового состава показывает, что на исследуемой территории из 7 родов жужелиц наиболее разнообразно представлены рода: Carabus- 4 вида,

Amara- 3 вида. Рода Pterostichus, Poeсilus, Harpalus, Agonum представлены в сборах 2 видами, По численному обилию выделяются рода: Carabus (28,6%),

Harpalus (26,7%), Pterostichus (20,6%).

К видам, доминирующим по численности, относятся: Harpalus affinis (19,8%), Carabus nemoralis (15,7%), Pterostichus niger (15,0%), Carabus convexus(8,3%), Pseudoоphonus rufipes (7,1%), Harpalus tardus 6,9%), Pterostichus melanarius (5,6%), Poeсilus cupreus (15,9%). Субдоминантами являются: Poecilus versicolor (4,1%), Agonum assimile (2,6%), Carabus granulatus (2,4%), Carabus cancellatus (2,2%), Agonum dorsale (1,5%), Amara spreta (1,4%), Amara ovata (1,2%). К редким относится вид Amara anaea (0,9%).

3. 2. 1 Зоогеографический состав фауны жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка

Зоогеографический состав фауны жужелиц березовых аллей представлен европейско-сибирской, транспалеарктической полизональной, транспалеарк-тической неморальной, европейской и европейско-средиземноморской группами видов жужелиц (таблица 8).

Данные таблицы свидетельствуют о преобладании на территории березовой аллеи г. Рузаевка видов, относящихся к транспалеарктической полизональной группе (43,8% видового обилия) и европейско-сибирской группе видов, составляющих 37,5% видового обилия. И оставшиеся 3 группы видов- транспалеарктический неморальный, европейский и европейско-средиземноморский виды, данные о которых в процентном соотношении равны (6,3% видового обилия) относятся к видам- субдоминантам .

Таблица 8

Зоогеографический состав фауны жужелиц березовой аллеи

Зоогеографическая характеристика Видовое Численное обилие, %

обилие, %

Европейско-сибирский вид 37,5 29,7

Транспалеарктический полизональный 43,8 38,2

Европейский вид 6,3 15,6

Транспалеарктический неморальный вид 6,3 15,0

Европейско-средиземноморский вид 6,3 1,5

Анализ численного обилия представляет аналогичную видовому обилию раскладку данных. Доминирующей по численности является группа транспалеарктических полизональных видов (38,2%). Значительную долю составляют виды европейско-сибирской группы (29,7% численного обилия), а также групп европейских (15,6% численного обилия) и траспалеарктических неморальных (15,0% численного обилия) видов. К редким видам относится группа европейско-средиземноморских видов (1,5% численного обилия).

Анализ результатов по транспалеарктической полизональной группе представляет следующее данные: к доминирующим относятся все рода – Harpalus (51,9% численного обилия), Pseudoophonus (18,7% численного обилия), Poeсilus (10,6% численного обилия), Agonum (6,9% численного обилия), Carabus (6,3% численного обилия) и Amara (5,6% численного обилия).

Доминантными видами данной группы являются Harpalus affinis (51,9% численного обилия), Pseudoophonus rufipes (18,7% численного обилия), Poecilus versicolor (10,6% численного обилия); субдоминантами являются виды: Agonum assimile (6,9% численного обилия) и Carabus granulatus (6,3% численного обилия), Amara ovata (3,2% численного обилия) и Amara anaea (2,4% численного обилия).

По европейско-сибирской группе получены следующие результаты. По численному обилию выделяются рода : Carabus (35,5% численного обилия), Harpalus (23,3%), Pterostichus (18,7%), Poecilus (17,7%), занимающие в данной группе видов доминирующее положение. Субдоминантным является род Amara (4,8% численного обилия).

Результатами исследования выяснено, что среди представителей европейско-сибирского вида доминантами являются Carabus convexus (28,1% численного обилия), Harpalus tardus (23,3% численного обилия), Pterostichus melanarius (18,7% численного обилия), Poeсilus cupreus (17,7% численного обилия), Carabus cancellatus (7,4% численного обилия); субдоминантом данной группы является Amara spreta (4,8% численного обилия).

Группы европейских видов- Carabus nemoralis (6,3% видового и 15,6% численного обилия), транспалеарктических неморальных видов- Pterostichus niger (6,3% видового и 15,0% численного обилия) и европейско-средиземноморских видов- Agonum dorsale (6,3% видового и 1,5% численного обилия ( представлены 1 родом и 1 видом.

Исходя из полученных данных видно, что по видовому и численному обилию доминирующее положение занимают транспалеарктическая полизональная и европейско-сибирская группы видов. По видовому обилию доля транспалеарктических неморальных, европейских и европейско-средиземноморских групп равны. А по численному обилию возрастает доля европейской и транспалеарктической неморальной групп видов. Редко встречающимися по численному обилию, является группа европейско-средиземноморских видов.

3. 2. 2 Экологический состав фауны жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка (по биотопическому преферендуму)

Экологический состав фауны жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка представлен лесной, лугово-полевой, лугово-степной, лесоболотной, эврибионтной и полевой группами (таблица 9).

Таблица 9

Экологический состав фауны жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка (по биотопическому преферендуму)

Биотопическая характеристика Видовое обилие, % Численное обилие, %

Лесные 25,0 44,5

Лугово-полевые 25. 0 30,1

Лугово-степные 18,8 9,5

Лесоболотные 12,5 5,1

Эврибионтные 12,5 3,7

Полевые 6,2 7,1

Экологический состав фауны жужелиц представлен 6 группами. Равными по видовому обилию и наибольшими являются группы лесных (25,0%) и лугово-полевых видов (25,0%). Значительно видовое обилие группы лугово-степных видов, составляющих 18,8%. Меньшее , но равное количество показывают группы лесоболотных и эврибионтных видов, составляющих 12,5%. И полевая группа видов составляет лишь 6,2% видового обилия. Все данные группы являются доминантными .

По Численному обилию аналогично видовому доминирующее положение занимают группы лесных (44,5%) и полевых видов (30,1%). Меньшее значение по сравнению с видовым обилием показывают виды, входящие в лугово-степную группу (9,5% численного обилия). При этом численность обилие полевой группы видов значительно и составляет 7,1%. Также в группу доминантных видов входит группа лесоболотных видов, составляющая 5,1% численного обилия. Группа субдоминантов представлена эврибионтными видами, составляющими 3,7% численного обилия .

Подробный анализ экологического состава фауны березовой аллеи (по биотопическому преферендуму) дает следующие данные.

Лесная группа представлена 4 видами, относящимися к 2 родам. Род Pterostichus, составляющий по численному обилию 46,1% являясь доминантным, немного уступает роду Carabus, составляющему 53,9% численного обилия.

Все виды данной группы в соответствии с их численным обилием занимают доминантное положение в следующем порядке: Carabus nemoralis (35,2%), Pterostichus niger 33,6%), Carabus convexus (18,7%) и Pterostichus melanarius (12,5%).

Лугово-полевая группа представлена 4 видами, относящимися к 3 родам. Из них род Harpalus 65,9% численного обилия и род Poecilus (31,0% численного обилия) занимают доминирующее положение; род Amara (3,1% численного обилия)- субдоминантное.

Доминантными видами данной группы являются Harpalus affinis (65,9% численного обилия), Poeсilus cupreus (17,5% численного обилия) и Poecilus versicolor (13,5% численного обилия); субдоминант- Amara anaea (3. 1% численного обилия).

Лугово-степная группа представлена 2 родами и 3 видами. По численному обилию род Harpalus (72,4% численного обилия) является доминирующим по сравнению с родом Amara, численность которого значительна (27,6% численного обилия). Все виды данной группы относятся к доминантным: Harpalus tardus (72,4%), Amara spreta (14,9%), Amara ovata (12,7%).

Лесо-болотная группа представлена 2 родами и 2 видами: Agonum assimile (52,1% численного обилия) и Carabus granulatus (47,9% численного обилия), численность которых позволяет отнести данные виды к группе доминантов.

Эврибионтная группа аналогично представлена 2 видами жужелиц: Carabus cancellatus, составляющей 59,6% численного обилия, и Agonum dorsale, составляющий 40,4% численного обилия.

Группа полевых видов представлена 1 видом Pseudoоphonus rufipes, составляющая 6,2% видового и 7,1% численного обилия.

Таким образом, исходя из вышеприведенных данных видно, что доминирующее положение по видовому и численному обилию занимают группы лесных и лугово-полевых видов. Кроме того, к числу доминантов по видовому обилию относятся полевые, лугово-степные, лесоболотные и эврибионтные виды. А по численному обилию сохраняют доминирующее положение лугово-степная, полевая и лесоболотная группы видов, тогда как эврибионтная группа видов характеризуется как субдоминантная.

3. 2. 3 Спектр жизненных форм жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка

Анализ спектров жизненных форм дает представление о морфо-экологической структуре населения жужелиц и позволяет выявить комплекс специфических условий мест обитания. Представление о наборе жизненных форм дает таблица 10.

Спектр жизненных форм жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка представлен 6 группами, не равнозначными по видовому и численному обилию.

Анализ видового состава жужелиц показывает равенство видового и численного обилия между 2 представленными жизненными формами: зоофагов и миксофитофагов. Класс зоофагов состоит из 4 групп жизненных форм и составляет 62,6% видового обилия. Класс миксофитофагов состоит из 2 групп жизненных форм, составляющих 37,4% видового обилия.

Таблица 10

Спектр жизненных форм жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка

Жизненные формы Видовое обилие, % Численное обилие, %

Зоофаги 62,6 37,4

Зоофаги стратобионты 25. 0 29,8

подстилочно-почвенные

Зоофаги эпигеобионты ходящие 25,0 28,6

Зоофаги стратобионты подстилочные 6,3 2,6

Зоофаги стратобионты 6,3 1,6

подстилочно-поверхностные

Миксофитофаги 62,6 37,4

Миксофитофаги геохортобионты 31,1 30,3

Миксофитофаги стратохортобионты 6,3 7,1

Среди зоофагов по видовому разнообразию выделяются стратобионты (37. 6% видового обилия), которые представлены подстилочно-почвенными видами родов Pterostichus, Poecilus, поверхностно-подстилочными видами из родов Agonum, Notiophilus; подстилочными видами из родов Agonum. Также среди зоофагов представлена группа эпигеобионтов ходящих из рода Carabus.

Из класса миксофитофагов по видовому разнообразию выделяются геохортобионты (37,4% видового обилия), виды родов Amara, Harpalus, Pseudoоphonus.

При комплексном анализе видового обилия жизненных форм жужелиц видно, что доминирующее положение занимают виды, относящиеся к группе миксофитофагов геохортобионтов, составляющих 31,1%. Значительна доля зоофагов стратобионтов подстилочно-почвенных и зоофагов эпигеобионтов ходящих, равных по видовому обилию и составляющих 25,0%. Доли зоофагов стратобионтов поверхностно-подстилочных, зоофагов стратобионтов подстилочных и стратохортобионтов равны и составляют 6,3% видового обилия .

При анализе численного обилия представляется несколько иная картина. В группу доминантных видов относятся миксофитофаги геохортобионты(31,1%), зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные (29,8%), зоофаги эпигеобионты ходящие (28,6%) и миксофитофаги стратохортобионты (7,1%). Зоофаги стратобионты подстилочные с численным обилием 2,6% и зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные (2,6% численного обилия) составляют группу субдоминантов (рис. 18).

Спектр жизненных форм жужелиц представлен 6 группами видов. Каждая группа имеет определенный набор видов, составляющий определенное численное обилие (в %).

Группа зоофагов стратобионтов подстилочно-почвенных представлена 2 родами и 4 видами. Из них наибольшее численное обилие показывает род Pterostichus (68,7%). При этом значительна доля и рода Poeсilus, составляющая 31,3%. Все виды данной группы являются доминантными: Pterostichus niger (50,1%численного обилия), Pterostichus melanarius (18,6% численного обилия), Carabus convexus (29,1% численного обилия), Carabus granulatus (8,5% численного обилия) и Carabus cancellatus (7,7% численного обилия).

Группа зоофагов стратобионтов подстилочных включает 1 род и 1 вид: Agonum assimile, составляющих от общего числа видов 2,6% численности.

Группа зоофагов стратобионтов поверхностно-подстилочных представлена 1 родом и 1 видом- Agonum dorsale, составляющим 2,6% от общего числа видов.

Группа миксофитофагов геохортобионтов состоит из 2 родов и 5 видов жужелиц. Большое численное обилие принадлежит роду Harpalus, составляющему 88,2%. Род Amara в данной группе составляет 11,8% численного обилия. Доминантными видами по численному обилию являются Harpalus affinis (65,4%), Harpalus tardus (22,8%). Субдоминантными видами являются Amara spreta (4,7% численного обилия), Amara ovata (4,0% численного обилия) и Amara anaea (3,1% численного обилия).

И вид жужелиц Pseudoоphonus rufipes составляет последнюю группу жизненных форм - миксофитофагов стратохортобионтов, занимающую по численному обилию (7,1%) доминирующее положение.

3. 2. 4 Общие закономерности в изменении экологической структуры комплексов в березовой аллее г. Рузаевка

Из характеристики зонального спектра жизненных форм жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка можно вывести следующие экологические особенности населения жужелиц.

Жужелицы в районе исследования разнообразны по трофической специализации и занимают различные ярусы в биоценозах: растительность, поверхность почвы, подстилку, почву. Жужелицы- зоофаги резко преобладают по видовому и численному обилию. Слабая представительность миксофитофагов объясняется незначительной долей открытых ландшафтов в районе исследования. Известно, что жужелицы - миксофитофаги обнаруживают тесную топическую и трофическую связь с травяным покровом открытых ландшафтов.

При анализе видового состава и экологической структуры населения жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка можно отметить следующее: видовое разнообразие составляет 16 видов, относящихся к 7 родам. Доминирующими являются виды, относящиеся к группам: транспалеарктической полизональной (43,8% ивдового и 38,2 численного обилия) и европейско-сибирской (37,5% видового и 29,7% численного обилия). Значительно меньшее обилие показывают виды, относящиеся к европейской (6,3% видового и 15,6% численного обилия), транспалеарктической неморальной (6,3% видового и 15,0% численного обилия) и европейско-средиземноморской (6,3% видового и 1,5% численного обилия) группам видов.

По биотопическому преферендуму комплекс жужелиц характеризуется сочетанием лесной группы видов (25,0% видового и 44,5% численного обилия) и лугово-полевой группой (25,0% видового и 30,1% численного обилия). Значительны доли лугово-степной (18,8% видового и 9,5% численного обилия), лесо-болотной (12,5% численного и 5,1% численного обилия), эврибионтной (12,5% видового и 3,7% численного обилия) и полевой (6,2% видового и 7,1% численного обилия) групп видов.

Спектр жизненных форм фауны жужелиц парка представлен 6 группами. Класс зоофагов представлен 4 группами (10 видов, составляющих 62,6% видового и 62,6% численного обилия). Класс миксофитофагов включает 2 группы жизненных форм (6 видов, составляющих 37,4% видового и 37,4% численного обилия).

Среди зоофагов присутствуют в сборах стратобионты (37,6% видового и 34,0% численного обилия) и эпигеобионты (25,0% видового и 28,6% численного обилия).

Из класса миксофитофагов преобладают геохортобионты, составляющие 31. 1% видового и 30,3% численного обилия. Стратохортобионты составляют небольшую долю видового (6,3%) и численного (7,1%) обилия от общего сбора жужелиц.

Состав жизненных форм свидетельствует об их экологическом многообразии и о широком диапазоне использования ярусов почвы для обитания. Характерной чертой спектра жизненных форм жужелиц для березовой аллеи г. Рузаевка является преобладание жизненных видов- зоофагов и форм, обитающих преимущественно в подстилочно-почвенной среде. Зональный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении ими экологических ниш в условиях города. Среди хищных видов жужелиц- зоофагов имеются обитатели поверхности почвы - эпигеобионты с разным типом движения, в данном случае ходящем; обитатели подстилки верхнего слоя почвы - стратобионты. В составе жужелиц миксофитофагов имеются формы, обитающие в подстилке (стратобионты) и формы, освоившие два яруса: подстилку и травостой (стратохортобионты), поверхность почвы и растительность (геохортобионты).

Таким образом, видовой состав и экологическая структура населения жужелиц березовой аллеи г. Рузаевка имеет общие черты, как с зоной смешанных лесов, так и с лесостепной зоной и составляет парково-садовый комплекс жужелиц с типично лесными представителями и видами, характерными для открытых ландшафтов лесостепи.

Глава 4. Изменение структуры комплексов доминантных видов и видов жужелиц в процессе урбанизации.

Характеристика доминантных карабидокомплексов городских биоценозов

Для характеристики населения жужелиц в различных почвенно-растительных условиях города в качестве модели взят комплекс доминантных видов, включающих большинство обитателей исследуемых биоценозов, и представлен 11 видами из 6 родов (таблица 11).

Анализ данных показывает, что сравнительно многочисленные комплексы доминантов и субдоминантов закрытых газонов и парков города обусловлены усилием антропогенной нагрузки. Это приводит к уменьшению видового разнообразия. Видовое разнообразие доминантов и субдоминантов, их дифференциация по различным трофическим, размерным, фенологическим группам способствует обеспечению устойчивого механизма стабильности городских экосистем.

Спектр жизненных форм, классификация которых разработана Шаровой И. Х. (1981), рассмотрен с позиций ярусных группировок. Так, в парке и березовой аллее г. Рузаевка преобладают подстилочно-почвенные виды. Значительную долю в парке составляют поверхностные формы - ратохортобионты, а на территории березовой аллеи занимает группа геохортобионтов. Значительно на исследуемой территории представлены эпигеобионты ходящие.

Трофическая структура доминантных и субдоминантных видов жужелиц показывает, что на территории парка г. Рузаевка господствуют зоофаги (71,3%), в то время как миксофитофаги составляют лишь 22,7%. На территории березовой аллеи также преобладают зоофаги, составляющие 63. 4% над миксофитофагами, доля которых равна 36,6%.

Таблица 11

Состав доминантных и субдоминантных видов жужелиц в биотопах г. Рузаевка

Вид Парк Березовая аллея

1. Carabus nemoralis Mull ХХ ХХ

2. Carabus convexus F ХХ ХХ

3. Carabus cancellatus III ХХХ +

4. Poecilus cupreus. (L) ХХХ ХХ

5. Poecilus versicolor. Sturm. ХХ ХХ

6. Pterostichus melanarius (III) ХХХ ХХ

7. Pterostichus niger, Schall + ХХ

8. Agonum assimile. (Payk) ХХ +

9. Pseudoophonus rufipes. (Dej) ХХХ ХХ

10. Harpalus affinis. Schrank. + ХХХ

11. Harpalus tardus. Panz + ХХ

Обозначения:

ХХХ - доминантный вид;

ХХ - субдоминантный вид;

+- вид отмечается в биотопе.

Кроме того, было выделено 5 размерных групп, тесно связанных со структурой почвенно-растительного покрова. Группа 1- жужелицы очень мелких размеров, 3-6 мм (типа Epahius, Btmbidion); группа 2- жужелицы мелких размеров, 6-9 мм (типа Patrobus, Agonum); группа 3-жужелицы средних размеров, 9-11 мм (типа Poecilus, Harpalus); группа 4- жужелицы крупных размеров, 11-17 мм (типа Pterostichus melanarius, Pseudoophonus rufipes); группа 5-жужелицы очень крупных размеров, 17-23 мм (типа Harpalus). Среди размерных групп доминантных видов жужелиц на исследуемой территории мелкие размерные группы не представлены - в числе доминантных и субдоминантных видов они отсутствуют; в равной степени представлены жужелицы 3 группы (средних размеров), жужелицы крупных размеров(4 группа) и жужелицы очень крупных размеров (5 группа).

Таким образом, комплексы доминантных видов жужелиц достаточно хорошо отражает различия в условиях местообитания в городских биотопах, что дает возможность использовать их при биоиндикации условий среды.

1. Сезонная динамика активности массовых видов жужелиц городских территорий

Жужелицы - важнейшая группа хищных жуков-энтомофагов, обладающая высокой мобильностью. Это представляет большие трудности в изучении их экологии. В настоящее время наиболее часто используется метод их отлова почвенными ловушками Барбера. По уловистости жуков-жужелиц в ловушках можно судить об относительной численности видов и их сезонной динамике активности на поверхности почвы. Факторы, определяющие сезонную динамику активности жужелиц в городе, изучены недостаточно. Такие сведения необходимы для понимания их экологии и разработки научно обоснованных рекомендаций по использованию этой группы энтомофагов в биологической защите города от вредителей. В своих исследованиях мы постарались проследить сезонную динамику активности массовых видов жужелиц г. Рузаевка. В состав доминантов исследуемых территорий входили: Pterostichus melanarius, Poecilus cupreus, Pseudoophonus rufipes, Harpalus affinis, Carabus cancellatus. В числе субдоминантных видов- Pterostichus niger, Poecilus versicolor, Harpalus tardus, Carabus nemoralis, Carabus convexus, Agonum assimile. Большинство из этих видов типичны для антропогенных ландшафтов многих регионов страны, однако представляло интерес выяснение особенности их фенологии и сезонной динамики активности в городе Рузаевка, где ранее подобные исследования не проводились. Для характеристики видов использованы система жизненных форм жужелиц (Шарова,1981) и классификация типов размножения и типов активности жужелиц (Шарова, Душенков , 1979).

Pterostichus melanarius (III) – зоофаг, стратобионт подстилочно- почвенный. Самый массовый вид жужелиц парка города Рузаевка. Высокая численность, Pterostichus melanarius отмечается в парках, период размножения растянут с июня по август. Наиболее интенсивная яйцеклетка со второй половины июля до второй половины августа. Личинки встречаются на протяжении всего вегетативного сезона.

Carabus nemoralis Mull - зоофаг, эпигеобионт ходящий, Массовый вид жуков жужелиц центрального парка и березовой аллеи г. Рузаевка. Наибольшая активность имаго отмечается в мае- июне. Появление жуков нового поколения вызывает новый подъем активности вида в августе- сентябре. Размножаются Carabus nemoralis Mull в мае-июне. Самки с яйцами встречаются с мая до второй половины июля.

Poecilus cupreus L. - зоофаг, стратобионт, подстилочно-почвенный. Жуки становятся активными в конце апреля. Их активность нарастает и достигает максимума во второй половине мая - начале июня. Яйцеклетка в мае – июне. Самки с яйцами встречаются с мая по июль, Выход молодых имаго и новый пик активности наблюдается в августе. В июле – августе отмечаются личинки старших возрастов.

Pseudoophonus rufipes. (Dej)- Миксофитофаг, геохортобионт гарпалоидный. Наибольшее обилие жуков отмечается в центральном парке г. Рузаевка. Первый пик его активности регистрируется в конце мая – начале июня. Второй пик активности наблюдается во второй половине июля - начале августа, вскоре после выхода жуков нового поколения. Яйца в гонадах у самок обнаружены с июня до середины сентября, наибольшее количество отмечается в середине августа. Личинок можно обнаружить в почве в течение всего вегетативного периода.

Pterostichus niger, Schall- зоофаг, стратобионт подстилочно-почвенный. Активность жуков начинается в конце мая и, нарастая, достигает максимума в середине июля - середине августа, а в середине сентября она заканчивается. Созревание жуков, наиболее активное спаривание и кладка яиц происходит в конце июля.

Agonum assimile. (Payk)- зоофаг стратобионт подстилочный - один из массовых видов города. Жуки становятся активными в конце апреля. Размножение в мае-июне. Жуки нового поколения появляются в августе.

Carabus granulatus L- зоофаг, эпигеобионт ходящий, Доля Carabus granulatus в березовой аллее невелика (0,7%). Наибольшая активность имаго отмечена в июне-начале июля, Появление жуков нового поколения вызывает новый подъем активности в августе.

Harpalus affinis. Schrank- миксофитофаг, геохортобионт гарпалоидный. В центральном парке г. Рузаевка доля Harpalus affinis невелика и составляет 0,9% численного обилия, В березовой аллее данный вид составляет 5,6% численного обилия, личинки встречаются в почве постоянно. Молодые жуки отмечены с июля по сентябрь. Вид активен в течение всего вегетационного сезона.

Amara anaea (Deg) - Миксофитофаг, геохортобионт гарпалоидный, В парке и березовой аллее города Рузаевка регистрируется как редкий вид. Размножается в мае-июне, Молодые жуки появляются в июне- августе, жуки встречаются на территории г. Рузаевка с мая по сентябрь, наибольшая активность отмечена в июне.

Carabus convexus F- зоофаг, эпигеобионт ходящий. На территории парка и березовой аллеи г. Рузаевка является субдоминантным видом. Наибольшая активность имаго отмечена с мая по июнь. Появление жуков нового поколения вызывает новый подъем активности вида в июле- августе.

Poecilus versicolor. Sturm- зоофаг, стратобионт подстилочно-почвенный. На исследуемой территории города Рузаевка вид характеризуется как субдоминантный (3,4%численного обилия в парке и 1,2% численного обилия в березовой аллее). Наиболее интенсивная яйцеклетка отмечается со второй декады мая по начало июня. Личинки встречаются в июне-июле, Основная активность жуков приходится на май- июнь. В конце июля активность вновь насколько возрастает.

Harpalus tardus. Panz- миксофитофаг, геохортобионт гарнолоидный. Отмечается как на территории парка, где характеризуется как редкий вид, так и на территории березовой аллеи, где является субдоминантом. Наибольшая активность имаго отмечается с июля по сентябрь. Вид активен на территории города Рузаевка в течение всего вегетативного сезона.

2. Характеристика сезонной динамики активности жужелиц урбанизированного ландшафта г. Рузаевка

Каждый из изученных городских биоценозов обладает своими особенностями сезонной динамики активности жужелиц, что связано с различными в видовом составе и структуре доминирования. В тоже время, можно отметить ряд общих закономерностей в изменении активности в парках, на газонах города. Так, во всех этих ценозах наблюдается два хорошо выраженных подъема активности жужелиц: «весенний»- в мае-начале июня и «осенний»- в конце июля - августе. Весеннюю активность жужелиц в березовой аллее определяет, главным образом,. Poecilus cupreus, Poecilus versicolor, Agonum assimile, Amara anaea, Harpalus affinis. В парке- Carabus nemoralis, Carabus granulatus, Carabus convexus, Poecilus cupreus, Poecilus versicolor, Agonum assimile.

Из видов с мультисезонной активностью имаго в первую половину лета наиболее многочисленен Pterostichus melanarius.

В середине лета весенние виды встречаются все реже, а активность осенних только начинается. Этим объясняется сравнительно невысокая активность жужелиц в это время. Основу осеннего комплекса жужелиц парка и березовой аллеи города составляют Pterostichus melanarius, Pseudoophonus rufipes. Одновременно с ними активны виды с осенним типом размножения.

Таким образом, благодаря наличию в урбанизированных ландшафтах г. Рузаевка видов с различными типами размножения и активности имаго общая активность жужелиц поддерживается на протяжении всего вегетационного сезона на достаточно высоком уровне. Закономерная смена аспектов видов с весенним и осенним типами размножения, в сочетании с постоянным присутствием в биоценозах города видов с мультизезонным размножением, обеспечивает относительную стабильность в активности жужелиц. Наличие двух пиков активности определено присутствием среди доминантных видов жужелиц с весенне-осенним типами активности имаго. Рубежом начала и окончания активности жужелиц в биоценозах г. Рузаевка можно условно считать переход среднесуточной температуры воздуха через отметку +5 по С. В сочетании дни конца апреля, когда хорошо прогревается почва, на поверхности появляются мелкие виды жужелиц преимущественно рода Benbidion. Несколько позже начинается активность других видов с весенним типом размножения, Осенью в первую очередь исчезают мелкие виды, которые уходят на зимовку во второй половине сентября. Более крупные жужелицы (Pterostichus, Harpalus, Carabus) встречаются на поверхности почвы до середины октября. Своеобразие погодных условий в разные годы может вызывать смещение типов активности массовых видов на одну- две декады, В весенний и осенний периоды крайне отрицательно сказываются на активности жужелиц заморозки на почве. Также предопределяют падение активности жужелиц затяжные дожди в сочетании с понижением температуры ниже +10º по С (Душенков, 1984).

Особенно четко характеризуется структура населения жужелиц на примере комплексов доминантных и субдоминантных видов. Всего на исследуемой территории г. Рузаевка отмечено 11 доминантных и субдоминантных видов (таблица 11).

Экологическая структура комплексов доминантных и субдоминантных видов жужелиц охарактеризована составом ярусных, трофических, размерных группировок и группа по гигропреферендуму. На территории парка преобладают подстилочно-почвенные и поверхностные группы над подстилочной группой видов. На территории березовой аллеи значительную долю составляет группировка поверхностных видов. Соотношение трофических групп зоофагов и миксофитофагов изменяется в пользу зоофагов на всех исследуемых территориях. В составе различных группировок заметно снижено разнообразие жужелиц по сравнению с естественными биотопами. Из 5 размерных групп жужелиц, характерных для умеренных широт, встречаются три группы. На территории парка и березовой аллеи почти равноценно представлены средние, крупные и очень крупные формы, что наиболее типично для лесных ценозов. Слабее представлены очень мелкие и средние формы жуков-жужелиц.

Спецификой поведения жужелиц в условиях города является то, что здесь ниже их численность, чем в естественных биотопах, Поэтому графики недостаточно четко отражают ход сезонной активности по сравнению с данными из других естественных биоценозов, Для многих видов характерны скачкообразные графики сезонной активности, что свидетельствует о меньшей благоприятности антропогенных мест обитания.

Глава 5. Пути формирования карабидокомплексов урбанизированных ландшафтов г. Рузаевка

Насекомые - это наиболее многочисленная и самая разнообразная группа животных, отличающихся широкой экологической пластичностью. Едва ли можно представить наземную или пресноводную экосистему, в которой насекомые не играли бы значительной роли. Во многих сообществах через насекомых проходит большая часть потоков вещества и энергии. Общеизвестна способность насекомых выживать в самых неблагоприятных условиях, проникать в новые места обитания и приспосабливаться к постоянно меняющимся факторам среды.

В настоящее время наблюдается необычайно активное воздействие человека на природную среду, состояние которой, несмотря на принимаемые меры, продолжает ухудшаться. Эти процессы характерны для всех промышленно развитых стран, включая Россию. Городские агломерации - это районы наиболее интенсивных антропогенных воздействий и преобразований экосистем. Город оказывает значительное влияние на все параметры среды обитания. Здесь в той или иной степени выражены практически все эффекты различных антропогенных воздействий, в первую очередь- загрязнение воздуха, воды и почвы. Одна из важнейших особенностей города как среды обитания животных - это общая мозаичность ландшафта. В пределах города, несмотря на мозаичность местообитаний, можно выделить несколько зон, которые отличаются заселенностью отдельными группами насекомых. Так, в немецкоязычной литературе принято подразделение города на 4 зоны.

1. Небольшие дома с садами на периферии города;

2. Закрытые кварталы жилых зданий с парками, аллеями и садами;

3. Закрытые кварталы с озелененными дворами;

4. Закрытые кварталы с бетонированными, либо асфальтированными дворами.

В каждой из зон можно выделить значительное количество местообитаний, различающихся по своим характеристикам. Но наиболее важным средообразующим фактором для значительного числа видов насекомых являются городские зеленые насаждения, Флора города отличается значительным разнообразием, большую роль играют интродуцированные и заносные виды. При озеленении городов предполагается создавать сложные, многоярусные, многовидовые растительные сообщества на основе видов местной флоры (Игнатьева, 1988), должно способствовать формированию богатых видами комплексов насекомых.

Мы в своих исследованиях фауны жужелиц г. Рузаевка выделили следующие зоны города: центр и окраина. В пределах каждой зоны почвенные ловушки устанавливали как на газонах с травяной растительностью, так и на газонах с преобладанием древесно-кустарниковой растительности, а также в парке. По динамике экологической структуры населения жужелиц г. Рузаевка можно судить, что формирование карабидокомплексов урбанизированных ландшафтов города происходило в результате развития озеленения, так, в районе новостроек появление газонных систем вызвало миграцию из прилегающих полевых и дуговых ценозов видов открытых пространств, среди которых доминируют Pterostichus melanarius, Pseudoophonus rufipes, Harpalus affinis, Amara anaea, по мере разрастания кустарников и деревьев на газонах появляются листовой опад и довольно значительное затенение, На таких газонах доминантами являются Pterostichus melanarius, Pseudoophonus rufipes, Poecilus cupreus. В результате разбивки скверов и парков в городские биотопы приходят жужелицы закрытых пространств из пригородных лесных биоценозов. Наиболее массовыми из них являются Pterostichus melanarius, Agonum assimile, Carabus nemoralis, Pseudoophonus rufipes. Развитие древесно-кустарникового озеленения привело к формированию своеобразного садово-паркового комплекса жужелиц.

Таким образом, планомерные и активные мероприятия по озеленению, особенно древесно-кустарниковому, в районах жилой застройки и промышленной зоны ведет к образованию стабильных урбаценозов. Жужелицы - одна из самых многочисленных групп почвенных беспозвоночных, чутко реагирующих на антропогенные воздействия. Зависимость распределения жужелиц по биотопам от почвенно-растительных условий и микроклимата определяет их роль как биоиндикаторов биоценозов. На основе этой крупной группы насекомых, которые составляют важное звено урбаценозов, можно судить о том, как человек должен оказывать влияние на улучшение экологической обстановки в городе. На примере жужелиц мы подтверждаем тенденцию озеленения урбанизированных территорий, ограничению особенно пешеходного и автомобильного движения во избежание вытаптывания и разрушения озеленения в условиях города. В районах жилой застройки и в промышленной зоне необходима рекультивация заброшенных территорий, т. е. восстановление или создание газонных систем, скверов, парков, лесополос.

1. Всего на исследуемой территории г. Рузаевка зарегистрировано 19 видов жужелиц, относящихся к 9 родам. Доминирует 11 видов, Зоогеографический состав фауны жужелиц города характеризуется доминированием европейско-сибирской и транспалеарктической полизональной группами видов; меньшее обилие показывают виды, относящиеся к транспалеарктической неморальной, европейской и европейско-средиземноморской групп видов. Экологическая структура населения жужелиц города характеризуется сочетанием лесной и лугово-полевой групп видов. При этом значительны доли лугово-степной, эврибионтной, лесоболотной и полевой групп видов. Это отражает промежуточное положение экологического состава жужелиц города между таковыми в агроценозах и лесах Мордовии. Состав жизненных форм жужелиц свидетельствует об их экологическом многообразии и о широком диапазоне использования ярусов почвы для обитания, Характерной чертой спектра жизненных форм жужелиц для центра и северо-восточной части г. Рузаевка является преобладание жизненных форм - зоофагов и форм, обитающих преимущественно в подстилочно-почвенной среде, Зональный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении ими экологических ниш в условиях города. Среди хищных видов жужелиц-зоофагов имеются обитатели поверхности почвы - эпигеобионты с разным типом движения, в данном случае ходящем; обитатели подстилки верхнего слоя почвы- стратобионты. В составе жужелиц фитофагов имеются формы, освоившие 2 яруса: подстилку и травостой (стратохортобионты, поверхность и растительность (геохотробионты). Видовой состав и экологическая структура населения жужелиц г. Рузаевка имеет общие черты, как с зоной смешанных лесов, так и с лесостепной зоной и составляет парко-садовый комплекс жужелиц с типично лесными представителями и видами, характерными для открытых ландшафтов лесостепи.

2. Наблюдается усложнение структуры населения жужелиц в исследуемых макростациях города от березовой аллеи к парку, при этом уменьшается видовое обилие лугово-полевых видов. Это свидетельствует о формировании более стабильных урбанизирован-ных биоценозах.

3. На исследуемых микростациях города преобладают лесные и лугово-полевые виды. Кроме того, в структуру карабидокомплексов, наряду с данными видами, входят лугово-степные, эврибионтные, лесоболотные и полевые виды.

4. На исследуемых территориях березовой аллеи и парка изменяется экологическая структура комплексов доминантных видов: преобладают подстилочно-почвенные виды, значительна доля поверхностных видов. Соотношение трофических групп изменяется в пользу зоофагов. Среди размерных групп видов на исследуемой территории преобладают средние и крупные формы.

5. Сезонная динамика 11 доминантных видов в условиях городского ландшафта дает типичную картину в биотопах, соответствующих экологическому преферендуму.

6. Выявлены основные пути формирования населения жужелиц города за счет прилегающих лесных и луговых биоценозов, агроценозов, а также за счет миграций внутри города, Отмечено нарастание островного характера населения жужелиц с усилением урбанизации.

7. Предложены рекомендации по улучшению экологии города на основе изучения экологии жужелиц как основного звена урбаценозов.

Рекомендации

1. Данные по экологии населения жужелиц среднего города на фоне трансформации урбаноценозов необходимо использовать в области мониторинга за состоянием городских биоценозов.

2. Результаты проведенного исследования по динамике структуры населения жужелиц в городе можно внедрять в учебный процесс по экологии во время полевой практики. Материал о карабидофауне города Рузаевка при его использовании в школьной биологии и экологии позволяет конкретизировать региональный компонент.

3. На основе исследований и литературных данных можно проводить работы по эффективному озеленению городских территорий, в частности древесной и кустарниковой растительности, а также упорядочить автомобильное и пешеходное движение.

4. Представить материалы исследований на Всероссийский экологический конкурс исследовательских работ и на кафедру экологии и биологии МГУ им. Огарева.