Онтогенетические стратегии растений

Злаки - одно из самых крупных семейств мировой флоры. По числу видов занимает четвертое место после астровых (сложноцветных), (Asteraceae), орхидных (Огсhidaceae) и бобовых (Fabaceae). По уточненным данным семейство включает 898 родов и 10300 видов. Распространение космополитное (от Арктики до Антарктиды), почти одинаково представлены в тропических и внетропических зонах. Злаки играют важную роль в сложении естественных растительных сообществ, являю ландшафтообразующими растениями. Велика роль злаков в травостоях лугов, степей, прерий, саванн, пампасов. Во флоре России и сопредельных государств встречается 980 видов злаков из 177 родов, а во флоре Сибири - 440 видов и подвидов из 72 родов. Во флоре Якутии злаки представлены 208 видами из 50 родов и играют особую роль в составе и продукции фитоценозов. Многие из них доминанты и эдификаторы травянистых группировок растительного покрова.

По критерию практической значимости злаковые находятся вне конкуренции. Они составляют основу питания человечества (хлебные и крупяные зерновые культуры, сахарный тростник, овощные), а дикорастущие злаки составляют основу сенокосов и пастбищ. Известно лекарственное, фитомелиоративное и противоэрозийное значение злаков. Все большее число их вводится в культуру в качестве кормовых, газонных и рекультивационных растений.

Злаки относятся к трудно определяемым растениям, что объясняется относительным однообразием строения вегетативных и генеративных органов этих растений.

Едва ли есть такая группа растений, которая бы имела в жизни человека столь большое значение, как представители семейства злаковые. Именно злаки дают нам важнейшие продукты питания, обеспечивают кормом большинство животных и, кроме того, играют большую роль в растительных сообществах. Известно около 650 родов и до 10000 видов злаков. Растения этого семейства широко распространены по всему земному шару, исключение составляют только территории, покрытые льдами. Даже высоко в горах среди цветковых растений, злаки занимают одно из первых мест. В лесах роль злаков в растительном покрове, естественно, менее значительна, однако и здесь некоторые виды этого семейства могут доминировать в травянистом ярусе.

Для злаков характерна относительная равномерность их распространения на Земле. В тропических странах это семейство примерно так же богато видами, как и в странах с умеренным климатом, а в Арктике злаки занимают первое место среди других семейств по количеству видов.

Как и большинству других однодольных, злакам свойственна мочковатая корневая система, образующаяся в результате недоразвития главного корня и очень ранней замены его придаточными корнями. Уже при прорастании семени развиваются 1- 7 таких придаточных корешков, образующих первичную корневую систему, но уже через несколько дней из нижних сближенных узлов проростка начинают развиваться вторичные придаточные корни, из которых обычно и слагается корневая система взрослого растения.

У большинства злаков ветвление побегов осуществляется лишь у их основания, где находится так называемая зона кущения, состоящая из тесно сближенных узлов. В пазухах отходящих от этих узлов листьев образуются почки, дающие начало боковым побегам.

Количество цветков в колосках может варьировать от очень большого и неопределенного до постоянно одного или двух.

1. 2. Популяции растений

Любой вид растений - представляет собой сложную систему. В качестве элементов этой системы выступают популяции – явления более конкретные, но тоже целостные и достаточно сложные.

В середине XX в. одновременно в недрах экологии и фитоценологии зародилось новое направление – популяционная биология растений. У истоков ее стоял крупнейший фитоценолог – Т. А. Работнов.

Популяционная биология растений охватывает широкий спектр вопросов: особенности структуры популяции растений разных жизненных форм, динамические процессы на популяционном уровне, взаимодействие в пределах популяции и между популяциями различных видов, влияние животных на структуру и динамику популяций и т. д. Центральное место в этом разделе биологии занимает наиболее хорошо разработанное представление о ценопопуляциях растений и их свойствах.

В настоящее время популяционные исследования становятся незаменимыми при решении практических задач охраны редких и хозяйственно ценных видов растений, а также рационального использования и восстановления естественных и создания искусственных сообществ.

Термин «популяция» стал употребляться в биологической литературе, по- видимому, сначала XX века. В 1930 году известный датский генетик и селекционер В. Иоганнсен определил популяцию как совокупность биотипов, т. е. групп особей имеющих одинаковый генотип, и противопоставил ей чистую линию – генетически однородное множество, отдельный гомозиготный биотип.

Одним из наиболее популярных определений популяции в отечественной научной литературе является определение К. М. Завадского. Популяцию (по его терминологии «местную популяцию») он определяет как относительно обособленное поселение, способное устойчиво, длительное время воспроизводиться в пределах освоенной территории и эволюционировать. Местная популяция является основной естественной единицей существования, приспособления, воспроизведения и эволюции населения вида, т. е. основной демографической единицей. [9]

Ценопопуляция – совокупность особей одного вида в границах фитоценоза (растительного сообщества). [3]

Ведущее место экологи отводят взаимодействию особей популяции, как между собой, так и с условиями окружающей среды. Это предполагает некоторую обособленность занимаемой популяцией территории в пределах которой условия относительно однородны.

1. 3. Онтогенетические стратегии растений

Эколого-фитоценотические стратегии (ЭФС) видов (тип поведения) – наиболее обобщенная и информативная характеристика вида, которая позволяет объяснить его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями, и, как итог, его место в растительных сообществах.

Представления о типах поведения растений намного опередили появление термина «стратегия». Первая система ЭФС растений была предложена в 1935г. Дж. Маклиодом, различавшим растения –пролетарии и растения-капиталисты. Спустя восемь десятилетий этот подход был вновь открыт П. Макартуром и Е. Уилсоном, которые сформулировали представление о r- и K-отборах (соответственно в направлении увеличения доли затрат на размножение и на поддержание жизнедеятельности взрослого организма).

Раменский Л. Г. в 1935г. и затем П. Грайм в 1979 независимо описали двумерную систему типов стратегий, которая отражает реакцию видов растений на благоприятности условий среды и интенсивность нарушений. Три первичных типа стратегий, названных виолентами (C), патиентами (S) и эксплерентами (R), связаны переходными вторичными стратегиями. У видов имеется свойство пластичности стратегий, позволяющее им в зависимости от условий среды проявлять свойства виолентности или патиентности.

Раменский Л. Г. (1938) разделил все виды на три ценобиотических типа (в это время термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов): виолентов, патиентов и эксплерентов. Эти ценобиотические типы он определил следующим образом.

Виоленты («Львы») (C) – это «конкурентно мощные растения, энергично развиваясь они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды»

Патиенты («верблюды») (S) – «в борьбе за существование берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным»

Эксплеренты («шакалы») (R) «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватить освобождающиеся территории, заполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они вытесняются последними»

В последние годы в оценке эколого-фитоценотических стратегий применяется онтогенетический подход. В основе данного подхода ставятся следующие положения:

1. Степень развития особей в популяции, отражающая их виталитет (жизненность), зависит от благоприятности условий роста;

2. Высокий уровень координации в развитии органов растения может быть результатом реализованности ростовых потенций в условиях экологического оптимума, так и защитной стратегии в условиях пессимума.

Исходя из первого положения, М. М. Ишмуратовой и А. Р. Ишбирдиным был предложен метод оценки виталитета ценопопуляций (ЦП) по размерному спектру составляющих их особей. Индекс виталитета ценопопуляции (IVC) рассчитывается усреднением результатов взвешивания средних значений морфологических параметров растений генеративного состояния в ЦП по средним значениям этих параметров для всей совокупности оцениваемых ЦП. При этом минимальное значение индекса соответствует наихудшим, а максимальное значение – наилучшим условиям для реализации ростовых потенций растений исследуемой совокупности ЦП. Подобный метод оценки ЦП через диагностику жизненности ее элементов имеет преимущество перед использованием для этих целей, например, такого параметра, как средняя биомасса растения, поскольку позволяет производить прижизненную оценку виталитетета растений.

Координированность развития особей растения ЦП оценивается по предложенному Ростовой Н. С. (2002) методу через расчет индекса детерминации (R2).

Таким образом, становится возможным оценить изменение координированности развития растений в ряду изменения (ухудшения или улучшения) условий роста и рассматривать тренды в этой системе как проявление определенных онтогенетических стратегий. Исследования характера изменения корреляционной структуры растений на экологическом градиенте позволил Ишбирдину А. Р. и Ишмуратовой М. М. (2004) позволили выделить 4 типа онтогенетических стратегий растений (стрессовая, защитная, стрессово-защитная и защитно-стрессовая).

В настоящее время принято следующее определение понятия «стратегия»: стратегия жизни, понимаемая как комплекс эволюционно возникших адаптаций к флуктационным и направленным изменениям абиотических и биотических условий, формируется в результате оптимизации длительности онтогенеза, способов и темпов размножения, аллокации и времени сохранения биомассы индивидуального роста и развития. Как результирующий эволюционный эффект этого процесса можно рассматривать, во-первых, возникновение различных стратегий жизненного цикла (однолетники, монокарпические и поликарпические травянистые многолетники, поликарпические древесные многолетники); во-вторых возникновение различных типов эколого-фитоценотических стратегий (рудералы, стресс-толеранты экотопические, стресс-толеранты фитоценотические, конкуренты); в третьих возникновение различных типов онтогенетических стратегий (стрессовая, защитная, стрессово-защитная, защитно-стрессовая):

-защитная - с усилением стресса происходит усиление координации развития растения (повышение морфологической целостности растения); -стрессовая - с усилением стресса происходит ослабление координации развития растения (снижается морфологическая целостность растения);

-защитно-стрессовая – при усилении стресса происходит сперва усиление, потом ослабление морфологической интеграции; -стрессово-защитная – при усилении стресса происходит сперва ослабление, потом усиление морфологической интеграции. Корреляционная структура растительного организма достаточно гибка и может меняться как в ходе онтогенеза, так и в различных условиях у особей одного возрастного состояния, в том числе и при переходе от оптимальных условий к краю экологического ареала, обусловленному и физическими, и антропогенными факторами.

1. 4. Структура изменчивости морфологических признаков

В структуре изменчивости морфологических признаков условно можно выделить 4 группы признаков:

1. Эколого-биологические индикаторы обладают общей и согласованной изменчивостью. Зависят от условий среды, определяя корреляционную структуру организма;

2. Биологические индикаторы обладают относительно низкой общей и высокой согласованной изменчивостью. Мало зависят от условий среды и, обладая высокой согласованной изменчивостью, определяют морфологическую структуру («узнаваемость») растения;

3. Генетические (таксономические) индикаторы, обладающие относительно низкими общей и согласованной изменчивости. Мало зависят от внешних условий, относятся к автономным;

4. Экологические индикаторы, изменение которых слабо согласовано с общей системой организма. Высокая общая изменчивость и низкая согласованная изменчивость признаков. Изменчивость этих признаков определяется преимущественно влиянием внешних факторов.

2. Объект и методика исследований

2. 1 Объект исследований

Ковыль Крылова - Stipa krilovii Roshev.

Семейство (лат. ): Poaceae

Семейство (рус. ): Злаки.

Синонимы (лат. ): Stipa decipiens, Stipa capillata var. coronata, Stipa densiflora, Stipa densa.

Морфологическое описание: Плотно дерно -

Стебли часто коленчато-изогнутые. Узлы стебля обычно темно окрашенные, не прикрыты влагалищами. Листья щетиновидные, 0,3-0,5 мм. диаметром, в 2-3 раза короче стеблей, редко почти равны им, снаружи обычно голые, гладкие, изнутри очень коротко опушенные, без примеси длинных волосков. Нижние цветковые чешуи 9 - 12 мм длиной, с коронкой волосков у основания ости. Ости 8-15(20) см длиной, дважды коленчато согнутые, шероховатые. Число хромосом: 2n=44

Местообитание: В степях, на каменистых склонах, остепненных лугах. Административные районы Сибири: Республика Алтай, Красноярский край, Хакасия, Тува, Иркутская область, Бурятия, Читинская область, Республика Саха (Якутия), Вне Сибири: Средняя и Центральная Азия, Сев. Китай

Очень красивые во время колошения ковылей ковыльные степи когда-то были распространены на значительных пространствах юга нашей страны, но в настоящее время там они сохранились только в заповедниках. А в сухих степях Забайкалья ковыли растут еще достаточно широко. Особенно часто встречается крупное растение - ковыль Крылова. Побеги его растут очень плотно один к другому, образуя дерновины. Поэтому основания растений очень хорошо защищаются от перегревающегося верхнего слоя почвы. В листьях ковылей под эпидермисом расположены особые моторные клетки, которые могут сворачивать и разворачивать лист в зависимости от влажности: если влажность достаточная, лист развернут, а если вдруг оказывается, что окружающей влаги для развития мало, лист медленно сворачивается вдоль центральной жилки.

В каждой ценопопуляции было проанализировано по 30 модельных растений одновозрастного состояния. (Приложение А) При изучении морфологических особенностей особей учитывались следующие признаки:

1 Длина дернины

2 Ширина дернины

3 Количество генеративных побегов

4 Количество вегетативных побегов

5 Высота побега

6 Количество листьев

7 Количество метамеров

8 Длина 1 листа

9 Длина влагалища 1 листа

10 Длина 2 листа

11 Длина влагалища 2 листа

12 Длина 3 листа

13 Длина влагалища 3 листа

14 Длина соцветия

15 Количество колосков

По этим данным, организованным в программе Excel, были сделаны графики в программе STATISTICA.

Для координации ЦП по градиенту комплексного фактора благоприятности условий роста использовались: коэффициент жизненности по размерному спектру (IVC); коэффициент детерминации (r2), показывающий среднее значение квадратов коэффициентов попарной корреляции всех признаков; коэффициент вариации (CV%), который показывает, на сколько изменился данный признак.

2. 2. Характеристика района исследования

Материал собран в июле – августе 2009 г. в результате маршрутных исследований в долине среднего течения р. Лена (Туймаада).

Были изучены 9 ценопопуляций (ЦП) вида, которые отличаются по градиентам увлажнения, богатством почвы и по степени антропогенного воздействия.

1. Холоднополынно-ковыльная степь

2. Типчаково-ковыльно-замещающеполынная степь со змеевкой.

3. Типчаково-ковыльно-замещающеполынная степь

4. Прострелово-ковыльная степь

5. Холоднополынно-ковыльная степь

6. Разнотравно-ковыльная дерновинная степь

7. Холоднополынно-прострелово-ковыльная степь.

8. Холоднополынно-житняковая степь

9. Житняково-ковыльно-холоднополынная степь

Краткая географо-экологическая характеристика местообитаний приводится в таблице 1.

Таблица 1 Географо-экологическая характеристика местообитаний

N ЦП Местонахождение Фитоценоз

1 Склон коренного берега, Птицефабрика, недалеко от карьера. Вершина склона, Холоднополынно-ковыльная степь задернованный. Сильная рекреационная нагрузка.

2 Склон коренного берега за Кангалассами. Напротив лодочной станции. Середина склона. Типчаково-ковыльно-замещающеполынная

Субстрат – слабозакрепленная супесь. Нанорельеф мелкобугорчатый. степь со змеевкой.

3 Склон коренного берега Хатын-Юряхское шоссе. Юго-восточная экспозиция, небольшой Типчаково-ковыльно-замещающеполынная распадок, эрозия. Субстрат задернован. Сильная рекреационная нагрузка. степь

4 Склон коренного берега справа от Вилюйской трассы за постом ГАИ. Низ склона. Прострелово-ковыльная степь.

Задернованный, сильная рекреационная нагрузка.

5 Склон коренного берега Хатын-Юряхское шоссе. Юго-восточная экспозиция, Открытое Холоднополынно-ковыльная степь место среди сосняка. Почва супесчаная, умеренно задернованная. Сильная рекреационная нагрузка.

6 Кильдямцы, недалеко от стоянки ориентировщиков. Разнотравно-ковыльная дерновинная степь

7 Склон коренного берега напротив Н. Табаги. задернованный. Холоднополынно-прострелово-ковыльная степь.

8 По правую сторону 25 км Покровского тракта. Верхняя часть склона. Эрозия. Холоднополынно-житняковая степь.

9 25-й км Покровского тракта, склон слева о дороги (лицом на долину Эркээни). Нижняя Житняково-ковыльно-холоднополынная часть склона. Полузадернованный. степь

3. Результаты исследований

Мной изучалась структура изменчивости признаков, зависящих от условий среды. Анализ морфологических параметров показал, что особи ковыля Крылова обладают сходными внешними признаками: высота растений колеблется, в среднем, от 47,18 до 82,15 см. Наиболее изменчивыми признаками является количество вегетативных побегов. Наименее изменчивыми признаками является длина 1 листа.

Координация индекса виталитета (IVC) от максимального до минимального значения составила ряд ухудшения условий роста растений. Наиболее благоприятным для реализации ростовых процессов оказался Прострелово-ковыльная степь (ЦП 4), а менее благоприятным – Холоднополынно-ковыльная степь (ЦП 9).

В неблагоприятных условиях для ЦП 9, соответственно индекс виталитета (IVC) уменьшается и равен 16,82, коэффициент детерминации возрастает до 0. 34. Можно сказать о том, что с ухудшением условий уменьшается защитная составляющая стратегии.

По онтогенетической стратегии объект исследования относится к видам защитно-стрессовой стратегии.

Направление ухудшения условий

К Эколого-биологическим индикаторам относятся количество генеративных побегов и количество вегетативных побегов.

К биологическим индикаторам относятся: длина дернины, ширина дернины, количество листьев, длина 1 листа, длина влагалища 1 листа, длина 2 листа, длина влагалища 2 листа, длина 3 листа, длина влагалища 3 листа.

К генетическим индикаторам относятся: высота побега, количество метамеров, длина соцветия, количество колосков.

Заключение

Интенсивность воздействия человека на природу с каждым годом усиливается, в этой связи мировое сообщество приходит к пониманию необходимости сохранения биологического разнообразия. В связи с сохранением биоразнообразия Земли изучение биологии видов, популяционной жизни, стратегий выживания, может дать объективную оценку состояния ценопопуляций видов и организовать их действенную охрану.

В результате проделанной работы я пришел к следующим выводам:

1. Наиболее изменчивыми признаками является количество вегетативных побегов.

2. Наименее изменчивыми признаками является длина 1 листа.

3. Наиболее благоприятным для реализации ростовых процессов оказался Прострелово-ковыльная степь (ЦП 4), а менее благоприятным – Холоднополынно-ковыльная степь (ЦП 9).

4. Онтогенетическая стратегия изученного вида – защитно-стрессовая

5. Исследованные морфологические признаки относятся к следующим группам индикаторов:

5. 1. К Эколого-биологическим индикаторам относятся количество генеративных побегов и количество вегетативных побегов.

5. 2. К биологическим индикаторам относятся: длина дернины, ширина дернины, количество листьев, длина 1 листа, длина влагалища 1 листа, длина 2 листа, длина влагалища 2 листа, длина 3 листа, длина влагалища 3 листа.

5. 3. К генетическим индикаторам относятся: высота побега, количество метамеров, длина соцветия, количество колосков.