Модификационная изменчивость в природной популяции подорожника

Подорожник большой – многолетнее растение 15-30 см высоты с прямостоячим безлистным цветоносным стеблем и розеткой широкояйцевидных листьев, цветки невзрачные с беловатыми тычинками, без запаха, собранные в длинный, линейный, цилиндрический колос. Цветет в июне – сентябре. Обычно растет возле жилья, на лугах и по обочинам дорог. Лекарственное растение.

Местом нашего исследования являются окрестности озера Котокель. Исследование проводилось в летний период 2007 года. Были исследованы группы растений на выбранных участках вдоль дорог. Сбор растительного материала проводился с помощью маршрутного метода.

Было заложено шесть пробных площадок, с учетом отбора на них растительного материала (подорожника большого). Расстояние между пробными площадями составляла 10 м. На каждой пробной площади проводился отбор растительного материала. В качестве основных биометрических показателей были выбраны: высота растений, длина листовой пластинки, количество листьев в кусте, количество соцветий в кусте, средняя ширина листа, средний радиус соцветия, биомасса куста. Достоверность динамики показателей были рассчитаны при помощи среднего арифметического отклонения.

Характеристика района исследования

Особое место в Байкало-Котокельской зоне принадлежит внутреннему водоему — озеру Котокель. Озеро расположено на восточном побережье среднего Байкала, в 2-3 км от него, между устьями рек Турка и Кика. Высота над уровнем Байкала — 5 м.

Площадь Котокеля — 6890 га, максимальная длина — 15 км, ширина — 6 км, средняя ширина — 4,6 км средняя глубина — 4,5 м. В северной части озера находится остров Монастырский площадью 240 га. В проливе между островом и западным берегом проходит глубокая борозда с глубинами до 14 м. Северная часть Котокеля более глубоководная, в южной части глубины в основном не превышают 4 м.

Котловина озера ограничена невысокими сопками, прорезанными многочисленными оврагами, падями, распадками. Площадь водосбора составляет 183 км². Озеро относится к водоёмам с очень малым удельным водосбором.

В Котокель впадают несколько ручьёв и ряд ключей, вытекает одна речка Исток, которая через систему рек Коточик — Турка общей протяжённостью около 15 км имеет связь с Байкалом. Оз. Котокель является слабопроточным водоемом. Условный водообмен (отношение объема водной массы озера к объему стока из озера) составляет 6 лет. Среднегодовой сток реки Исток равен 1,3 м³/с. Объем водных масс озера составляет 281 млн куб. м. По величине внешнего водообмена (отношение объёма стока из озера к объему водной массы озера) озеро относится к аккумулятивным водоемам с медленным водообменом. Среднегодовые и внутригодовые колебания уровня воды в озере незначительны и не превышают 1 м. Зимнее понижение уровня связано с перемерзанием ручьёв, питающих озеро и уходом воды через реку Исток в Байкал. Течение реки Исток непостоянно и меняется в зависимости от уровней воды в озере и реке Коточик.

На озере преобладают ветры северо-западного направления, дующие через падь Ярцы. Данная падь представляет собой низкую седловину являющуюся естественным продолжением котловины озера по направлению к Байкалу. Из-за такого расположения котловины воды Котокеля активно перемешиваются, вокруг о. Монастырского создаются достаточно устойчивые циркуляционные течения, в южной части озера наблюдаются насосные явления.

Большая часть Котокеля в южной части (43 % общей площади) выстлана илом зеленовато-бурого цвета, в северо-западной части чёрный ил занимает 15 % общей площади, около 24 % площади озера покрыто мелкозернистым заиленным песком. Прибрежную полосу между урезом воды и глубинами 1 −1,5 м занимают песчаные грунты (19 % площади озера). Береговая линия преимущественно песчаная, реже каменистая, иногда заболоченная.

Температурный режим озера благоприятен для развития влаголюбивой растительности. Сопки покрыты в основном хвойным лесом с преобладанием сосны. В распадках растут берёзы, ивы, ель, осины и др.

Озеро Котокель широко используется как рекреационный водоём. Дополнительно на озеро воздействуют местные жители и обслуживающий персонал, проживающий на объектах отдыха постоянно или в период их функционирования.

Рекреационная территория, используемая организованными отдыхающими, охватывает южный, западный и северный берега озера Котокель.

Описание исследований

При популяционных исследованиях подорожника большого были обнаружены различные варианты растений отличающихся по морфологическим признакам. Эти явления называется многовариантность или поливариантность развития. Известно, что поливариантность развития — явление чрезвычайно широко распространённое в растительном мире, и оно может рассматриваться как одно из проявлений модификационной изменчивости. В настоящее время различают пять типов поливариантности: размерную, морфологическую, способов размножения и воспроизведения, ритмологическую и временную.

В данном случае мы имеем дело с размерной и морфологической поливариантностью. В приделах одной популяции подорожника большого, в окрестностях озера Котокель, было выявлено шесть биоформ.

В качестве основных биометрических показателей были выбраны: высота растений, длина листовой пластинки, количество листьев в кусте, количество соцветий в кусте, средняя ширина листа, средний радиус соцветия, биомасса куста, все данные занесены в таблицу. (таблица 1)

Таблица 1

Различия растений подорожника большого в приделах одного ареала

№ образца Высота

(h) Количество листьев

(N) Количество соцветий

(n) Средняя длина листа (а) Средняя ширина листа (b) Площадь листа (см2)

(S) Средняя длина соцветия (d) Средний радиус соцветия

(r) Биомасса куста (m) 1 34 5 3 28,25 8,25 63,1 3,6 0,25 21,5 2 17,5 5 1 13 4,8 33,2 1,5 0,1 18,7 3 11 5 1 8 2,6 12,2 0,8 0,1 5,6 4 9 4 1 5,8 2,25 5,1 2 0,15 4,19 5 8 2 - 5,5 2,25 4,8 - - 3,5 6 3,5 3 - 3 0,6 1,05 - - 2,75 Среди растений были выявлены существенные различия по высоте

Выявлено, что у растений высотой от 35 до 10 см, среднее количество листьев равно пяти, у растений ниже 10 см, количество листьев уменьшается. Кроме этого изменяется и площадь листьев.

Длина листьев измерялась от влагалища до вершины листа, а ширина – как размер в средней части листа. Из графика 4 видно, что соотношение длины листа к его ширине относится как 3:1, это является характерным диагностическим признаком вида и никаких морфологических изменений листовой пластинки не выявлено.

Цветение подорожника продолжается с июня по сентябрь, в начале июля большая часть растений имела соцветия. При изучении биометрических показателей соцветий было выявлено, что длина и толщина соцветия увеличиваются, в зависимости от увеличения общего размера растения

Биомасса каждого куста рассчитывалась по формуле: m=k·a·b·c·n+k·П ·r2·d где: n – количество соцветий в кусте; а – средняя длина листа, см; b – средняя ширина листа, см; с- средняя толщина листа; d- средняя длина соцветий; r – средний радиус соцветий; к – коэффициент , соответствующий плотности тканей растения.

Выявлено, что у изучаемых форм растений, имеются существенные различия по биомассе.

В данном случае у подорожника четко прослеживается модификационная изменчивость, так как он в большинстве случаев размножаются вегетативным путем, поэтому большое число организмов может обладать одинаковым генотипом.

Любой признак может изменяться лишь в определенных пределах. Пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции. Норма реакции у одних признаков узкая, у других широкая. Узкая норма реакции, или небольшие границы изменчивости, характерна для качественных признаков, а широкая норма реакции - для количественных признаков, таких, как размер и масса у растений. Причем чем шире норма реакции признака, тем больше у организма возможностей для приспособления к условиям среды обитания. Так, генотипы большинства особей в популяции подорожника большого сходны, однако особи сильно различаются по фенотипу.

Заключение

Различные признаки одного и того же организма изменяются в разной степени под влиянием факторов среды обитания: одни сильнее, а другие слабее.

Как показали наблюдения, в популяции подорожника большого, наиболее часто встречаются растения со средним выражением признака. Объясняется это тем, что растения развиваются в различных условиях. Мелкие особи формируются в неблагоприятных условиях, например при плохой освещенности и недостаточной влажности и т. д. Самые крупные особи развиваются в наиболее благоприятных условиях. Однако как очень благоприятные, так и совсем неблагоприятные условия среды в природе наблюдаются редко. Растения, как правило, испытывают различные воздействия: одни благоприятствуют развитию признака, другие - угнетают его. Поэтому большинство особей оказывается примерно в сходных условиях и обладает средней степенью выраженности признака. Чем разнообразнее условия среды, а следовательно, и сочетание ее факторов, тем шире модификационная изменчивость.