Строение лишайников

За многие тысячелетия природа создала немало диковинных растений. Одни из них – лишайники. Лишайники – совершенно неповторимая и очень своеобразная группа живых организмов. Они относятся к группе организмов, наиболее трудно распознаваемых и потому наименее известных любителям живой природы. По мнению А. В. Гарибовой и др. (1978) причины кроются в следующем. Большинство лишайников имеют очень маленькие размеры (приблизительно 75% из числа всех известных науке видов лишайников), поэтому обнаружить, а тем более определить их без применения увеличительной техники практически невозможно. Многие виды лишайников по внешним признакам сходны, различить их можно лишь рассмотрев тончайшие анатомические и биохимические характеристики. Не случайно среди сотен родов лишайников лишь единицы имеют народные названия как в русском, так и в других языках. Вторая причина игнорирования лишайников кроется, по-видимому, в незначительном применении лишайников в хозяйственной практике человека, большинство лишайников издавна считалось бесполезным.

Однако взгляды людей со временем меняются и все больше людей проникаются убеждением, что в природе бесполезных животных, насекомых и растений не бывает, все взаимосвязано и подчинено принципу целесообразности, уничтожение одного компонента влечет за собой выпадение и других составляющих. Так и лишайники, как многие другие организмы, занимая свою экологическую нишу, играют важную роль в нормальном функционировании единой живой биосферы. Выступая пионерами растительности, лишайники первыми поселяются на голых скалах, валунах и каменных обрывах, постепенно разрушают их, тем самым подготавливая почву для более высокоорганизованных растений. В арктических тундрах и высоко в горах они являются строителями растительных сообществ, а в лесах, образуя ярусные и внеярусные группировки, повышают эффективность использования солнечной энергии и участвуют в круговороте веществ, разлагая минеральные и органические вещества. Как наиболее чуткие компоненты фитоценозов, реагирующие на загрязнение атмосферы и нарушение экологического равновесия в природе, лишайники являются превосходными биоиндикаторами, по которым можно судить о состоянии окружающей среды и отдельных экосистем. В качестве сырья они используются в фармацевтической и парфюмерной промышленности, огромное значение имеют как кормовая база для оленеводства. Все это требует глубокого знания региональных лихенофлор. В тоже время лишайники представляют огромный интерес с точки зрения систематики, экологии, ботанической географии и геоботаники.

В настоящее время в мире известно около 26000 видов лишайников, однако многие районы земного шара обследованы еще слабо и каждый год описываются все новые и новые виды лишайников. Флористическое изучение низших растений (в том числе лишайников) резко отстает от исследований флоры высших сосудистых растений.

Несмотря на достаточно высокую степень изучения лихенофлоры разных биотопов Западной Сибири в целом и лесостепной зоны в частности (Сорокина, 2001) территория юга-востока Тюменской области оказалась вне поля зрения лихенологов. Материалы, касающиеся изучения лихенофлоры единичны. В литературных источниках практически отсутствуют данные о лишайниках рода кладония этой территории. Выше сказанное является мотивом для изучения лихенофлоры разных биотопов и обосновывает важность и актуальности данной работы.

Согласно климатическому и геоботаническому районированию юга Тюменской обл. территория исследования входит в состав лесостепной природно-климатической зоны, подзоны северной лесостепи Климат – континентальный. Годовая амплитуда температуры воздуха равна 38 ºС. Продолжительность теплого времени года с температурой выше 0º составляет в лесостепной зоне 190-192 дня. Средняя продолжительность безморозного периода – 118 дней (Атлас Тюменской, 1971; Физико-географическое, 1973). Годовое количество осадков составляет 320-350 мм, из них около 290 мм выпадает в теплый период .

Строение лишайников

Внешнее строение лишайников рода кладония

Лишайники, относящиеся к роду кладония, относятся к кустистой жизненной форме. Вегетативное тело лишайника кладонии называется слоевищем. Слоевище бывает разнообразнейших форм, размера, окраски, строения. В строении тела кладонии различают первичное (горизонтальное) слоевище. У большинства видов оно чешуйчатое или мелколиственное. На первичном слоевище развивается вторичное (вертикальное) слоевище, кустистое, в виде отдельных неразветвленных или разветвленных стоящих веточек. Эти ветви называются подециями. Они могут быть палочковидные, шиловидные, с апотециями (органы спороношения), роговидные, туповатые вверху или расширенные в виде кубка (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. У сцифоидных подеций часто из центра или по краям вырастают новые подеции. На подециях часто развиваются чешуйки – филлокладии . Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.

1. 2. 2. Внутреннее (анатомическое) строение лишайников рода кладония

У кладоний слоевище имеет гетеромерное строение. Снаружи тело лишайника покрыто корой. Кора слоевища образована плотным переплетением гиф гриба. Под корой лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина Гонидиальный слой состоит из клеток водорослей. Гифы гриба, заходящие в этот слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к леткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Сердцевина – это слой состоящий из рыхлопереплетенных гиф гриба. С помощью сердцевины внутри таллома поддерживается определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли .

1. 3. Размножение лишайников рода кладония

1. 3. 1. Вегетативное размножение

Очень часто размножение осуществляется кусочками, или фрагментами, слоевища. Фрагментация происходит механически, так как хрупкие в сухую погоду слоевища легко ломаются от прикосновения животных или людей. Отдельные части лишайников, попав в соответствующие условия, развиваются в новое слоевище.

Кроме фрагментации, вегетативное размножение может осуществляться определенными образованиями соредиями. Соредии — особые мельчайшие структуры, состоящие из грибных гиф, окружающих одну или несколько клеток водорослей.

1. 3. 2. Бесполое размножение спорами

На слоевище лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеции. В них формируются споры для размножения лишайникового гриба.

Апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячие или на небольших ножках приподнимающихся над слоевищем. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом или иметь другую окраску.

2. Материалы и методики исследований

Материалами для данной работы послужили сборы, сделанные в 2004 г. , 2006-2007 гг. в трех пунктах на территории юго-восточной части Тюменской области: сосновый лес (окрестности пос. Синицино и пос. Симаново, Ишимский р-н), рям (сосново-сфагновое болото, в 5 км на северо-запад от пос. Бакаревка, Ишимский р-н,) и березовый лес.

Сбор лишайников осуществлялся во всех биотопах и со всех типов субстрата (почва, кора деревьев, валежник) с помощью ножа. Собранный материал укладывался в бумажные пакеты и коробки. Образцы снабжались этикетками, в которых указывалось место сбора, субстрат, дата сбора. По возможности лишайники фотографировали.

Обработка материалов проводилась по общепринятой методике, правильность определения подтверждена к. б. н. , доцентом Н. В. Пликиной. Определение видов проведено по Л. В. Гарибова и др, 1978; Определитель лишайников, 1978; Определитель низших растений, 1960.

Для оценки сходства разных местообитаний по видовому составу лишаников рода кладония применен коэффициент Жаккара (j), который рассчитывается по формуле: j = с/а+в–с, где а и в – числа видов в сравниваемых лихенофлорах, с – число общих видов. Значения коэффициента меняются от +1 до –1. При Кj < 0 отмечают различие, а при Кj > 0 – сходство видового состава лихенофлор.

3. Результаты исследований

3. 1. Таксономический анализ лишайников рода Cladonia

Видовой состав лишайников рода Cladonia территории исследования включает 25 видов относящиеся к семейству Cladoniaceae, порядку Lecanorales .

Анализируя встречаемость лишайников в местах сбора, можно сказать, что наибольшее количество видов нами отмечено в сосновом бору (48% всех видов) и в ряме (40% всех видов). Наименьшее количество видов представлено в местообитаниях березового леса (32% видов).

При сравнении лихенофлор соснового бора и ряма коэффициент Жаккара (j) равен 0. 1. При сравнении местообитаний соснового и березового леса наблюдается наибольшее сходство лихенофлор (Кj = 0. 18). Отличаются друг от друга лихенофлора ряма и березового леса (Кj = 0. 0). Лихенофлора, представленная лишайниками рода кладония разных местообитаний юга-востока Тюменской области образуют единую группу при низком уровне сходства Кj = 0. 09.

Сравнение разных биотопов исследованной территории по видовому составу кладоний позволило выявить следующие закономерности.

Общих видов встречающихся во всех исследованных участках территории исследования нет. Общими для соснового бора и ряма являются кладония пустоватая (Cladonia cenotea) и кладония стройная (Cladonia gracilis). Общими видами для местообитаний соснового бора и березового леса – кладония порошистая (Cladonia coniocraca), кладония бахромчатая (Cladonia fimbriata) и кладония рогатая (Cladonia cornuta).

В границах исключительно соснового бора встречаются виды кладоний: гроздевидная (Cladonia botrytis), темно-зеленая (C. chlorophaea), желто-зеленая (C. ochrochlora), паразитная (C. parasitica), листоносная (C. phyllofhora), шероховатая (C. scabriuscula) и торчащая (C. stricta). Только в ряме были найдены кладонии: палочковая (C. bacillaris), красноплодная (C. coccifera), кудрявая (C. crispate), бесформенная (C. deformis), пальчатая (C.  digitata), сизая (C. glauca), уродливая (C. portentosa) и чешуеносная (C. lepidota). Специфичными для березового леса оказались кладонии: остроконечная (C. acuminate), палочковидная (C. bacillaris), трухлявая (C. cariosa), бескоровая (C. decorticate) и крыночковидная (C. pyxidata).

Причинами видового своеобразия лишайников рода кладония могут быть различные абиотические факторы (влажность, свет, температура, содержание биогенных веществ), влияющие на формирование биоценозов изучаемых местообитаний, а также биотические факторы (взаимовлияние живых организмов).

3. 2. Экологический анализ

Одним из важнейших факторов в распространении лишайников является характер субстрата. В зависимости от субстрата, на котором произрастают лишайники, выделяют экологические группы: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные – на коре деревьев и кустарников; эпигейные – на поверхности почвы; эпиксильные – на обнаженной древесине и полисубстратные, встречающиеся на двух и более типах субстрата .

Из таблицы 2 видно, что лидирующее положение занимают виды кладонии, отнесенные к группе эпигейных лишайников (44% всех видов). На почве нами были отмечены такие виды кладонии как остроконечная (Cladonia acuminate), палочковая (C. bacillaris), палочковидная (C.  bacilliformis), трухлявая (C. cariosa), красноплодная (C. coccifera), кудрявая (C. crispate), бескоровая (C. decorticate), пальчатая (C. digitata), сизая (C. glauca), уродливая (C. portentosa) и крыночковидная (C. pyxidata).

К эпифлеодным лишайникам относятся 12 % всех видов кладоний. Среди них есть виды, встречающиеся на коре березы бородавчатой (Betula pendula): кладонии темно-зеленая (Cladonia chlorophaea) и листоносная (C.  phyllofhora). А также вид, произрастающий на коре сосны обыкновенной (Pinus syluestris) – кладония гроздевидная (Cladonia botrytis).

Эпиксильные кладонии представлены 20% видами. Это кладонии: желто-зеленая (Cladonia ochrochlora), паразитная (C. parasitica), чешуеносная (C. lepidota), шероховатая (C. scabriuscula).

К полисубстратным лишайникам отнесены 24% видов кладоний: пустоватая (Cladonia cenotea), порошистая (C. coniocraca), рогатая (C.  cornuta), бесформенная (C. deformis), бахромчатая (C. fimbriata), стройная (C. gracilis). Эти виды могут расти как на мертвой древесине, так и на коре деревьев и почве.

1. Видовой состав лишайников рода Cladonia территории исследования включает 25 видов.

2. Наибольшее количество отмечено в сосновом бору (48% всех видов) и в ряме (40% всех видов). Наименьшее количество видов представлено в местообитаниях березового леса (32% видов).

3. По отношению к субстрату лидирующее положение занимают виды кладонии, отнесенные к группе эпигейных лишайников (11, или 44% всех видов). К эпифлеодным лишайникам относятся 3 вида кладоний. Эпиксильные лишайники представлены 5 видами кладоний. К полисубстратным лишайникам отнесены 6 видов кладоний.

Заключение и перспективы работы

На территории исследования среди лишайников кладонии отличаются большим видовым разнообразием, особенно на территории регионального памятника природы «Синицинский бор», где они произрастают на различных типах субстрата. Следовательно, кладонии, как многие другие организмы, занимают свою экологическую нишу, играют важную роль в нормальном функционировании биоценоза, частью которого они являются.

Перспективу нашей работы видим в дальнейшем изучении видового состава лихенофлоры юга Тюменской области и в выявлении редких видов.